基于超高密度SNP连锁图的水稻“永久F2”群体产量杂种优势遗传机理研究

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杂种优势是指杂种一代在性状表现上优于双亲亲本的现象。过去几十年来,人们利用杂种优势进行了多种作物的育种和遗传改良,在生产和实践中取得了巨大的成功。尽管人们针对杂种优势现象作了很多研究,但杂种优势形成的遗传机理,仍有很多未知的地方。汕优63“永久F2”群体是本室构建的研究杂种优势的优良群体,包含了杂种优势形成的所有遗传效应组分,对该群体的研究表明上位性是杂种优势形成的重要遗传学基础。本研究利用基于群体测序数据获得的SNP分子标记,构建“永久F2”群体超高密度SNP连锁图,对“永久F2”群体产量及产量相关性状及其杂种优势作了相关分析,具体结果如下:1.构建了包含1619个重组bin的“永久F2”群体超高密度SNP分子连锁图。“永久F2”群体基因型数据由其配组亲本重组自交系基因型数据推导而成,依据210个可提供独立信息的重组自交系数据,我们获得了278个“永久F2”家系的基因型。该群体包含了两种来自双亲的纯合基因型(A和B)以及一种杂合基因型(H)。2.以重组bin为标记,采用单因素方差分析方法鉴定了一批“永久F2”群体产量及产量相关性状QTL。与传统RFLP/SSR遗传连锁图相比,利用新的SNP分子标记图检测到的QTL,不仅数目更多,定位也更准确。一些已克隆的控制农艺性状重要基因如GS3、GW5/qSW5等可以精细定位到单个bin标记位点。3.从全基因组水平对“永久F2”群体的加性显性效应值作了计算,结果表明除了98年单株有效穗数,所有性状都表现出了正向显性效应高于负向显性效应的现象。4.采用h测验鉴定了一批显著显性位点,并用permutation作了验证,获得了与全基因组水平检测一致的结果。为了更好地区分相邻标记区域是否为同一效应,我们利用重组单株数据重新做了计算并聚类,统计结果同样表明,正向显性位点数目要远远多于负向显性效应位点。5.以杂种优势值为基础,定位了一批产量及产量相关性状的杂种优势位点。在四个性状中都检测到了大量基于bin标记的杂种优势位点,遍布于12条染色体。很多杂种优势位点可以在2年同时被检测到,表明这些杂种优势位点可能是真实存在的。6.将杂种优势位点与性状QTL位点、显著显性位点作了比较,三者之间没有必然的联系。但是也有部分位点既是QTL位点,又是杂种优势位点,同时也表现出了显著显性,表明这些位点有可能同时对性状及杂种优势起作用。7.采用双向方差分析方法检测了基因组内所有可能的性状互作位点,2年分别做了1,248,255和1,259,379次计算,获得了大量显著互作位点对。对于显著互作位点用permutation作验证并作了聚类,尽可能减少假阳性。8.我们把所有的互作类型分为四类:加性×加性、加性×显性、显性×加性和显性×显性。在四种互作类型中,加性×加性互作类型最多,显性×显性互作类型最少。9.同样,以杂种优势值为基础,计算了杂种优势上位性,结果与性状上位性表现一致。以加性x加性互作居多,显性×显性互作最少。10.分别比较计算了单位点水平上的显性效应、超显性效应和两位点水平的上位性效应。分析结果显示,各个效应在杂种优势中的作用在不同性状中表现不同,超显性效应在产量、每穗实粒数和千粒重性状中效应最大,显性×显性互作效应在单株有效穗数和千粒重性状杂种优势中起重要大作用,显性效应在各性状中作用相对较小。
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