小麦幼苗耐镉性的遗传差异及其生理基础研究

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镉(Cd)污染是最严重的环境污染问题之一,不仅影响植物生长,还很容易进入食物链中,威胁人类健康。小麦是世界上种植面积最大的粮食作物,其生产能力与安全水平决定着人类粮食安全与食品安全。本研究以不同基因型小麦品种、不同倍体小麦进化材料、不同年代小麦品种和一个小麦重组自交系(RIL)群体为材料,采用苗期水培方式,综合研究了Cd胁迫下小麦幼苗形态、生理和Cd吸收积累的响应,不同倍体小麦材料、不同年代小麦品种和小麦RIL群体各家系幼苗Cd耐性及Cd吸收积累的差异,并进行了Cd耐性和Cd吸收的数量性状基因座(QTL)定位。主要研究结果如下:1.阐明了Cd胁迫下不同小麦品种幼苗生长和叶片光合特性与Cd吸收积累的关系。Cd胁迫下,不同基因型小麦幼苗的生长参数、气体交换参数和叶绿素荧光参数下降,且Cd浓度越大,下降幅度越大。Cd的吸收和积累则随着Cd胁迫浓度的增大而上升缓慢渐趋平稳。生长参数中株高(SH)、次生根数(SR)、分蘖数(TN)、地上部干重(SDW)、地下部干重(RDW)和光合参数中净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)及荧光参数中最大光化学效率(Fv/Fm)、潜在光化学效率(Fv/Fo)、光下最大量子效率((?)PSⅡ)和光化学猝灭(qp)对Cd胁迫较为敏感,可作为小麦幼苗Cd耐性鉴定的有效指标,较适宜的Cd处理浓度为50μmol·L-1。生长、光合、荧光参数(Pni/max、Fv/Fmi/max、ΦPSⅡi/max、qpi/max、SDWi/max、RDWi/max、SHi/max、TNi/max、SRi/max)与小麦植株地上部与地下部的Cd含量(SCCi/max、RCCi/max)之间的关系可用回归方程Y=K/(1+exp(a+bx))来描述,可用于预测Cd胁迫对植株的伤害程度。2.明确了Cd胁迫下不同小麦进化材料幼苗Cd耐性及Cd转运的差异。Cd胁迫浓度为50μmol·L-1时,以生长和光合指标为鉴定指标,对24份小麦不同进化材料Cd胁迫下Cd的耐性和Cd吸收转运根据不同染色体组和倍性进行了比较分析。10个不同染色体组AA、BB、DD、RR、AABB、CCUU、AABBDD、AABBRR、AABBDDRR、AABBDDEE,二倍体、四倍体、六倍体和八倍体不同倍性材料之间以及父母本和子代之间的Cd耐性和转运有一定的差异。根据生长参数、光合参数和cd转运率各指标聚类分析得出:24份不同小麦进化材料耐Cd性划分为5组而Cd转运率划分为5组。含有BB和DD染色体组的小麦进化材料Cd耐性较强,而含有RR和CCUU染色体组的小麦进化材料Cd耐性较弱。从二倍体到八倍体耐性依次减弱而从八倍体到二倍体的Cd含量和积累量逐渐下降。Cd耐性最强且转运率最低的小麦材料是野生一粒小麦(T. boeoticum Boiss), Cd耐性最弱且转运率最高的小麦材料是辉县红(T. aestivum cv.Huixianhong)和荆辉1号(Jinghuil)。小麦其它近缘属植物山羊草属(Aegilops)(节节麦(Ae. Squarrosa)、拟斯卑尔脱山羊草(Ae. speltoides)、钩刺山羊草(Ae. Triuncialis))和黑麦属(Secale)(黑麦(S. cereale)、荆州黑麦(S. cereale cv. Jingzhou Rye))的耐Cd性和Cd转运亦表现为遗传多样性。3.明确了黄淮冬麦区和长江中下游麦区1950s-2000s不同年代主推的46个小麦品种幼苗Cd耐性及Cd转运的差异。1950s-2000s期间46个不同年代小麦品种Cd耐性和Cd吸收存在一定的差异,其中,1950s和1980s的小麦品种比其它年代的品种Cd耐性强而2000s的小麦品种耐性最弱。此外,在品种更替过程中不同年代小麦品种的Cd转运率呈遗传多样性。根据耐性指数,可将不同年代46个小麦品种划分为4组而根据Cd转运率则划分为5组。Cd耐性最强且转运率最低的小麦品种是山农辐63、扬麦1号和扬麦158;Cd耐性最弱且转运率最高的小麦品种是豫麦18和淮麦20。4.明确了一个小麦RIL群体中103个家系及其亲本幼苗Cd耐性与Cd转运率的差异,定位了7个Cd耐性和Cd吸收积累的QTL。应用隶属函数法对小麦RIL群体各家系根据生长参数、叶绿素荧光参数鉴定筛选后发现,小麦RIL群体103个家系间Cd耐性和Cd转运分离,且呈正态分布。103个家系及亲本根据耐Cd性划分为5组,鉴定出76号和17号家系为Cd耐性家系而103号和51号家系为敏感家系,亲本为中等耐Cd性。对于Cd转运率,38号和79号家系最低,88号和53号家系则最高。以这些不同耐性家系为材料,研究了Cd胁迫下小麦幼苗根系形态、叶片膜脂过氧化作用及营养代谢的变化,发现耐Cd材料与Cd敏感材料相比,Cd转运率较低、抗氧化酶活性较高、光合能力较强,因此前者植株生长受抑制程度也相应较低。采用相对株高(RSH)、相对次生根数(RSR)、相对分蘖数(RTN)、相对地上部干重(RSDW)、相对地下部干重(RRDW)、相对最大光化学效率(RFvFm)等6个形态生理指标,对RIL群体进行定位,检测到5个Cd耐性QTL, LOD值为2.14-4.33,贡献率为9.43%-27.52%,分别位于染色体1A、2A、4A、5D和7B上;根据Cd含量与积累量,检测到2个QTL,LOD值为3.38-6.54,贡献率为12.81%-26.16%,分别位于染色体4A和5D上。上述定位的QTL中,有4个为加性效应,来自亲本川35050,另外3个为负加性效应,来自亲本山农483,并由此得出小麦幼苗Cd耐性和Cd的吸收积累是相互独立的性状。5.揭示了小麦幼苗耐Cd生理机制。不同类型小麦在Cd胁迫下,初始荧光(Fo)上升,光能转换效率降低(Fv/Fo、Fv/Fm和(?)PSⅡ的下降),部分捕获的光能通过非光学途径而耗散掉(qp的降低),叶片PSⅡ光反应中心受到破坏,光合参数Pn、Tr和Gs下降。耐Cd家系叶片MDA含量在Cd胁迫下显著上升,抗氧化酶中超氧化物歧化酶(SOD)活性降低、过氧化氢酶(CAT)活性升高而Cd敏感家系则降低,可溶性糖(TSS)含量降低,游离氨基酸(FAA)含量增加,糖氨比(TSS/FAA)降低。不同小麦进化材料、不同年代小麦、小麦RIL群体幼苗植株各部位的Cd含量和Cd积累量都随着Cd胁迫浓度的增大而增大,根部的Cd积累量远高于地上部。Cd耐性家系与Cd敏感家系相比,能够将更多的Cd滞留在根部,地上部、地下部的Cd积累量相对较少且转运率低。
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