水盐影响下的梭梭生理响应机制及其生态适应

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树木体内碳-水平衡被众多干扰打破,难以维持生长而出现大范围森林衰败和植物死亡的现象成为当前热点研究话题。水分在相对脆弱的干旱荒漠区扮演着重要的角色,是其发生和演替的主要驱动因子和限制因子。艾比湖流域分布着干旱区荒漠生态系统,并且蒸发旺盛,盐随水移,形成“水高盐高、水少盐少”的土壤水盐分布格局,因此盐渍化与干旱同样地控制着因子之间的组合变异程度。植物面临胁迫带来的困难短期内通过生理调节,长期内通过形态调整来适应环境。以往有关植物碳-水生理响应的研究多集中在干旱、虫害、遮荫等胁迫,有关水盐双重胁迫下对原位植物碳-水平衡影响的研究较少。另外,植物水-碳生理对外界环境的响应,与体内元素关系密切。木本植物是荒漠生态系统的建群种和优势种,研究其碳-水生理对外界胁迫响应,以及地上组织形态调整机制,并探讨上述生理变化与营养元素之间的关系,对阐释荒漠生态系统中植物的生理响应机制和生态适应具有重要意义。梭梭(Haloxylon ammodendron)是能生存于超干旱和强盐碱胁迫环境下的固沙植物,对保持干旱区荒漠森林生态系统结构恢复与功能稳定极具重要意义。了解梭梭在不同土壤水分和盐分环境梯度上的碳-水动态响应及其形态调整机制,有助于理解和预测梭梭种群数量变化及与群落之间的关系。另外,梭梭的化学计量性状特征与非结构性碳动态和形态调整密切关联,因此其元素吸收策略与碳动态之间的计量关系对生存的作用值得深入探讨。本研究基于土壤水盐梯度下,通过观测梭梭的水碳生理、形态指标以及碳、氮、磷化学计量特征,探讨其碳-水生理的响应机制和形态调整策略,并试图揭示元素吸收和生理作用的内在关系。研究结果表明:(1)在高水分、高盐分环境下,严重的土壤盐渍化导致根系吸水困难,梭梭树采取夜间降低同化枝水势并低于二级枝条水势的策略,吸收和利用冠层形成的凝结水,来维持体内的水分平衡,并且较强的气孔行为调控能力和高效的水分利用效率,使其能够在白天快速得提高净光合速率;在中度水分、盐分的环境下,梭梭树木的气孔行为调控能力略有下降,高蒸腾速率,使其木质部具有发达的导水系统,以保持体内水分的需求量,但这会增大体内水分的消耗量和夜间的呼吸速率,需要消耗更多的碳水化合物维持运输系统的安全;在低水分、低盐分的环境下,梭梭没有出现逆向水势梯度现象,以及没有发达的、高效的导水率木质部系统,但是能够维持较高的气孔导度提高光合速率。(2)随着土壤水分和盐分含量的降低,梭梭基径、株高、冠幅面积和比叶面积以及总非结构性碳水化合物含量均呈显著降低趋势,地上部分的这种形态调整类似于“自疏”行为,目的是减少蒸腾面积和平衡体内的碳分配,体内的碳积累有助于梭梭植株对干旱和盐渍化双重胁迫的抵抗。水分含量高有利于光合作用的进行,总非结构性碳含量高,梭梭植株表现出高、宽、大的体形;水分含量低不利于物质合成,总非结构性碳含量少,梭梭植株表现出矮、瘦、小的形态。(3)艾比湖流域梭梭同化枝和二级枝条的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量均低于中国和全球水平下的陆地生态系统植被;随着土壤水分和盐分的降低,同化枝的C含量呈升高的趋向,二级枝条的C含量呈先降低后升高的规律,而两者的N、P含量均呈先逐渐降低的趋势,同时组织间的N、P均与C呈负相关关系,并且同化枝的N:P普遍大于16,表明其主要是由P限制作用;梭梭同化枝和二级枝条的总非结构性碳含量(TNC)与C之间均呈显著负相关,与N、P呈显著正相关,并且TNC:P与N:P之间存在强烈的正相关计量关系,而TNC:N与N:P之间关系不显著。梭梭体内的总非结构性碳合成与积累受到C、N、P含量及其关系的影响,并且根系向地上部分输送P含量的丰富度可能对调节营养元素平衡以及非结构性碳动态有重要的决定性作用。
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