东北地区松属双维管束树种地理种群分异及其生态适应特征

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中国东北地区松属(Pinus)双维管束树种(变种)(樟子松Pinus sylvestnis var. mongolica,、赤松P. densiflora、长白松P. sylvestris var. sylvestriformis)是东北森林生态系统重要组成部分,其天然分布地的生态系统对我国北方生态系统平衡与健康具有重要意义。东北地区双维管束树种的天然林呈一种不连续的分布状态。在其天然分布区内,由于自然环境的差异,常在形态、解剖、生理以及物候、化学成分等性状方面发生了地理变异。而不同地理种群幼苗的适应性、生长情况与其植物本身的遗传特性、生理特性、所处的地理位置和气候型、环境、生态适应幅度等均相关。本项研究的目的是探明赤松、樟子松不同地理种群及长白松针叶形态和解剖特性及幼苗的生长发育特性,揭示各种群间基于针叶、种子和幼苗形态、生理、遗传变异等特性的可能的关系。为东北双维管束树种的分布、分类与遗传资源调查及引种提供科学依据;通过对长期高温胁迫下的幼苗生理学研究,探讨不同地理种群对高温的适应特征,为探明其生态适应幅度、更好的利用其空间生态位进行造林实践,合理充分利用森林资源,以及选择适应气候变暖的双维管束优势种源提供科学参考。为阐明全球气候变化背景下东北双维管束树种生态系统的自适应程度与阈值、预测生态系统对全球变化的响应及发展趋势提供了重要的科学依据。研究结果表明:1.东北地区松属双维管束树种及其不同地理种群间叶部特征均存在着比较明显的差异。16个针叶性状均存在明显的种间差异,同种不同种群的差异以及同一种群个体间的差异。针叶宽度(NW)、针叶厚度与宽度的比例(TW)、气孔线数量(STR1,STR2)、以及内皮层细胞数(ENC)都具有较高的种间变异水平(58~85%),表明这些性状对于种的区分是非常重要的;NW、STR和ENC在樟子松各种群的值都最高,长白松居中,而赤松都最低。针叶厚度与宽度的比例(TW)、针叶两侧的锯齿数(SEN1和SEN2)以及树脂道指数(RDI)在上述三个种(变种)中则相应呈相反规律。2.种子千粒重赤松最高、长白松居中,樟子松最低。种子发芽率在3个种(变种)之间差异不显著,在87.45-92.53%之间。然而,种群间差异显著。樟子松的漠河与黑河种源发芽率较高,兴凯湖种源最低;种子的发芽式样也存在种间差异。樟子松发芽较早结束也很快,赤松的韩国种源发芽较晚,但持续的时间较长。子叶数量、子叶长度以及初生幼苗的高度在种间、种群间及个体间均差异显著,其最大值发现于赤松中。长白松和樟子松差异不显著。在赤松各种源中,兴凯湖种群上述各项指标的值最大,鸡东的则最小。3.针叶、种子和幼苗性状进行聚类分析结果表明,东北松属双维管束树种的9个供试种群共分成3个组,其中樟子松的3个种群形成了一个组。另一组由3个亚组组成,赤松中的兴凯湖种群、鸡东种群和二道白河种群形成一个亚组,而东宁和韩国种群形成另一个亚组,长白松安图种群单独成为这一组的第三个分支。对9个种群的针叶、种子和幼苗性状典型判别式分析和主成分分析表明,现存长白松种群介于赤松和樟子松2大类之间,而与赤松有更近的亲缘关系。4.东北松属双维管束树种幼苗能够忍耐长期的高温胁迫,在相同的高温胁迫下,赤松幼苗总生物量明显高于樟子松。在种群水平上,赤松中兴凯湖松种群生物量最高,安图种群生物量最小。樟子松中黑河种群幼苗生物量最大,漠河种群最小。5.在种间和种群2个水平上的分析表明,在长期的高温胁迫下,赤松、长白松和樟子松种间最大光合速率(P=0.34)、呼吸速率(P=0.15)和表观量子效率(P=0.18)的差异均不显著,但种群间差异显著。其中,赤松中东宁和兴凯湖种群幼苗的光合能力最强;种群间表观量子效率(AQY)差异显著(P=0.08),其中兴凯湖种群表观量子效率最高,为0.0845±0.0024 mol CO2·mol-1 photons,较其他种群高13.10%~159.23%,樟子松中黑河种群的表观量子效率最低。种群间呼吸速率(Rd)差异显著(P<0.01),黑河和兴凯湖种群的呼吸速率最高(分别为1.62±0.μnmolCO2·m-2·S-1,1.52±0.30μmolCO2·m-2·s-1),安图和东宁种群的呼吸速率最低,分别为0.40±0.01 umolCO2·m-2·S-1,0.34±0.03μmolCO2·m-2·S-1。这种种群间的差别主要受种群所处的生态环境影响,也与种群的生态适应特性有关。6.在长期高温胁迫的条件下,赤松和樟子松群幼苗的非结构碳水化合物相对含量有很大差异。樟子松3个种群幼苗的可溶性糖和淀粉含量明显与高于赤松的4个种群;在幼苗植物体的非结构碳水化合物(NSC)的含量也有所不同,总体上,樟子松幼苗NSC含量高于赤松。樟子松的3个种群中,黑河、红花尔基和漠河幼苗根系部分可溶性糖的含量依次递减,以主根和侧根中含量最高。赤松各种群幼苗各器官中,侧根的可溶性糖含量相对较高,最高为8.52%。较高的淀粉含量发现于樟子松(黑河与漠河种群)的侧根,赤松中叶淀粉含量最低,除兴凯湖种群外,其余3种群仅为2.28%-2.56%。7.在樟子松和赤松可溶性糖差别不显著,但在不同种群中,单株NSC的积累差别很大,樟子松的黑河种群NSC最高,其中可溶性糖和淀粉积累量平均分别为0.68g/株0.72g/株,漠河种群积累量最低,可溶性糖和淀粉积累平均为0.2g/株。赤松的兴凯湖种群的NSC最高,安图种群的积累量最低。8.种间及种群间幼苗生物量与NSC含量的差异与植物受胁迫的程度有关。受胁迫程度越大,生物量越小,而植物体积累的NSC越多,以抵抗不良的环境条件。总体上,赤松的各地理种群中兴凯湖种群幼苗对高温胁迫的适应能力最强,樟子松中黑河种群幼苗对高温的适应能力强于其他2个种群。
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