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根系是植物吸收水分和养分的主要器官,对植物的生长发育和逆境适应起着非常重要的作用。植物通过改变根系的结构或生长方向,可以使植物能够更好的适应各种逆境条件。植物响应其周围环境的变化而表现出根系构型的改变是根可塑性生长发育的重要体现。因此,深入研究植物根的可塑性生长发育不仅具有重要的科学意义,也为将来基于根型改良的作物育种提供重要理论基础。自然界的根系可以分为两大类,一类是以模式植物拟南芥为代表的直根系:另外一类是以重要粮食作物水稻或玉米为代表的须根系。尽管过去多年来以拟南芥为模式植物对植物根可塑性生长发育的研究取得了长足进展,但我们对须根系比如玉米根的可塑性生长发育分子调控机理的研究有待于进一步加强。玉米根系是典型的须根系,由主根（primary root,PR）和种子根（seminal root,SR）、茎生根（或节根）以及上述三种根上长出的侧根（lateral root）及根毛组成,茎生根又包括地下部冠根（crown root,CR）和地上部支持根（brace root）。有些自交系（如W22）在中胚轴上还会长出一些的不定根（adventitious root）。玉米不同类型的根是在长期进化过程中为适应各种环境胁迫而逐渐形成的。但不同的根型在响应不同的逆境胁迫因子时是否会表现出一定的差异?以前未见相关的报道。以往的研究都是从整体上研究玉米根系对一系列环境胁迫因子的生长反应,而对玉米不同根在这一过程中的是否具有不同的响应方式?造成这种差别的分子调控机理是什么?则是本论的一个重要研究方面。铝胁迫是酸性土壤中重要的胁迫因子,为了阐明玉米不同的根型对铝胁迫是否表现出差异性生长反应,我们首先在铝胁迫条件下,检测不同根的生长速度的差异。结果表明,相对于没有铝处理的对照组,50μM Al3处理下,CR、PR和SR的抑制率分别为42.4%、52.1%和76.5%,说明CR要比PR和SR表现出对铝胁迫更强的耐性,并且SR对铝胁迫的敏感度明显高于CR和PR。在响应逆境胁迫因子（如铝胁迫）过程中,这种差异的表达模式可能扮演着非常重要的作用。为了阐明玉米PR、SR和CR差异性响应铝胁迫的分子调控机理,我们通过高通量测序手段,检测了长度约5 cm PR、CR、SR和生长两周PR根尖中microRNA（miRNA）的差异性表达模式,并检测了差异表达的miRNA在50 μM Al3+处理24 h后PR、CR和SR根中相对于对照（不加铝）表达水平的变化。结果显示:一方面,miRNAs的表达模式在不同根型中具有明显的差别;另一方面,在铝胁迫条件下,在玉米不同根型中具有不同的miRNA的表达;而且同一种miRNA在不同根型中在响应铝胁迫条件下具有不同的表达变化。为了阐明玉米不同根型在响应铝胁迫时表现出的差异性生长反应在植物逆境适应过程中是否具有普遍性,我们针对这一问题进行了盐胁迫处理的研究。众所周知,土壤盐渍化是限制作物生长和产量主要因素之一。前期的研究表明,拟南芥主根和侧根在响应盐胁迫中表现出非常大的差异性生长反应。尽管从整体上看,玉米根系对盐胁迫比较敏感,但是玉米不同类型的根是否对盐胁迫表现出不同的响应模式?到现在为止还不清楚。我们的结果显示,玉米主根（PR）比冠根（CR）和种子根（SR）表现出对盐胁迫更强的耐性。为了进一步探索这种差异生长反应的分子机制,我们用PR、CR和SR构建了 6个cDNA库,每一种根构建两个库（用100 mM NaCl处理24 h和未处理的对照组）,并通过RNAseq检测了盐胁迫下三种根中的差异响应基因。通过对测序结果比对分析发现,玉米不同根中共有444个基因的表达受盐胁迫调控,这些基因的数量和转录模式在不同根中表现出非常大的差异,尤其是PR明显不同于CR和SR。功能分析发现这些盐胁迫差异表达基因主要涉及氧化还原酶、糖基水解酶、受体类激酶和ABA信号途径。如上所述,铝胁迫条件下植物根伸长的减慢是根可塑性生长的重要体现之一。在拟南芥中,生长素能够加重铝胁迫对根生长的抑制。然而,在玉米中通过外源施加生长素处理实验发现,在铝（Al）诱导的根生长的抑制中,生长素扮演着相反的负调控作用,但该结果缺乏足够的遗传或细胞学证据。本研究通过筛选得到的玉米生长素转运载体突变体zmpgp1,对该问题进行了系统而深入的研究。zmpgp1突变体是我们从玉米自交系B73的EMS诱变突变体库中筛选得到了三个矮杆并且缺少地上部支持根（brace root）的突变体。通过EcMutMp的方法,我们定位到了该突变位点,证明三个突变体是基因ZmPGP1的隐性等位突变体。和野生型对照B73比较,zmpgp1突变体表现出短根的表型。铝胁迫处理条件下,zmpgp1突变体和野生型对照B73比较表现出明显的抗性。通过zmpgp1突变体生长素内源自由态的IAA（Indole-3-Acetic Acid）测定实验和生长素信号的报告基因marker DR5rev:RFP引入到zmpgp1突变体的RFP荧光检测结果表明,铝胁迫处理导致玉米根尖的生长素水平显著降低及根尖DR5rev:RFP荧光信号明显减弱。但和野生型（B73）对照比较,zmpgp1突变体根尖在铝胁迫条件下具有较高的生长素水平和较强的DR5rev:RFP荧光信号。说明生长素转运载体ZmPGP1突变后,铝胁迫导致的玉米根尖生长素的流失大大减少,从而导致zmpgp1突变体和野生型对照（B73）比较具有明显的抗铝表型。这说明,与拟南芥在铝胁迫下生长素在根尖大量积累而抑制根伸长相反,玉米根尖在铝胁迫条件下根尖生长素减少,导致根伸长被抑制。而且,生长素转运载体ZmPGP1参与了铝胁迫诱导的生长素在玉米根尖的输出。我们还发现,铝胁迫能够诱导ZmPGP1的表达,相反,乙烯处理能够抑制ZmPGP1的表达,并增强根尖生长素信号,说明乙烯信号可能参与了铝诱导的ZmPGP1的表达调控。综上所述,该研究表明,玉米的不同根型在响应非生物胁迫（比如铝胁迫或盐胁迫）的过程中,表现出明显的差异性生长反应。不同根型中的miRNA差异性表达及差异性响应铝胁迫参与了铝胁迫条件下不同根型的差异性生长反应。不同根型的在响应盐胁迫时表现出的差异性基因表达及相溶性物质的积累（可溶性糖等）可能参与了盐胁迫诱导的玉米根差异性生长反应。另外,我们从遗传学、细胞学及分子水平上充分证明,铝胁迫导致玉米根尖生长素积累的降低,造成根伸长被抑制。与拟南芥的研究结果相反,玉米中生长素能够缓解铝胁迫对根伸长的抑制作用。而且,生长素的转运载体ZmPGP1参与了铝胁迫诱导的生长素在玉米根尖的输出。