天童国家森林公园植物物种和功能多样性对森林转换强度的响应

来源 :华东师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:tonyyang
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背景:人为因素造成的生境改变是全球植物多样性丧失以及生态系统功能与服务变化的主要驱动因素。因此,了解物种和功能多样性的区域变化及其潜在驱动机制有助于森林生态系统资源保护和管理。森林转换是生境改变的最主要形式,其对物种和功能多样性的影响可能随着观测尺度的变化而变化。然而,不同强度的森林转换如何影响植物物种及其性状的多样性以及这种影响是否随样方大小的变化而变化,目前在一定程度上尚不清楚。这种知识差距阻碍了我们预测当前和未来森林群落对森林转换强度的生态响应能力。浙江省宁波市天童国家森林公园是研究群落生物多样性变化的理想场所。该地区占地349公顷,是中国东部亚热带常绿阔叶林的最主要分布区域。其内部有保护完好/几乎未进行人为扰动的常绿阔叶成熟林,外围分布着各种退化的森林类型,如经过砍伐的灌木林和集约经营管理的人工林。在这里,森林转换的强度与历史上选择性砍伐和林下清除灌木/草本植物有关。成熟的常绿阔叶顶极群落没有人为扰动/砍伐历史;灌木林是成熟林经历砍伐后通过自然更新发育而形成的;人工林是成熟林经历皆伐后通过人为种植目的树种发展形成的。因此,常绿阔叶林和半常绿阔叶林-次生灌丛和人工林形成了森林转换强度不断增加的环境梯度,为开展森林转换强度对植物物种和功能多样性的影响提供了理想的研究环境。目标:研究以浙江天童国家森林公园为研究对象,旨在结合野外调查和统计建模,利用不同森林转换强度(成熟林作为对照,灌木林和人工林作为处理)的样地的物种和功能性状数据,分别量化总体物种(木本物种与非木本物种的总计),木本和非木本物种物种多样性和功能多样性及其组成在观测样方尺度上的响应模式。该研究将加深我们对植物群落分类学和功能属性如何响应森林转换强度的认识,并为预测未来森林景观变化对陆地生态系统植物物种组成和生态系统功能可能产生的影响提供理论依据。具体来说,本研究提出了以下两个科学问题:(1)森林转换强度对植物群落总体(木本物种和非木本物种的总和)、木本和非木本物种的物种和功能多样性有何影响?(2)不同观测样方内群落物种和功能多样性如何响应不同强度的森林转换?方法:本文对浙江天童山地区进行野外踏查,选取了能够代表该区域的最重要的三种森林转换类型(成熟林、灌木林地和人工林),根据群落的地理位置(距离人类居住区域远近)、人类活动水平(伐木的强度和频率)和环境因子(土壤紧实度,土壤裸露度,林冠开阔度,土壤有机质深度)等因素的定性评价将森林转换强度划分为三类,由低到高依次为:成熟林(未受干扰或森林转换强度低)、灌木林(森林转换强度中等)和人工林(森林转换强度高)。每种森林类型选取四个重复,调查植物群落中的木本(乔木和灌木)和非木本植物(禾本科、草本和蕨类)。在每个样地中,将所有木本和非木本物种识别并鉴定到物种水平来量化物种多样性(物种丰富度,物种均匀度,香农-威纳多样性)和物种组成。在物种水平上测量对干扰响应敏感的5个叶性状指标(比叶质量,叶厚度,比叶面积,叶干物质含量,叶肉质化程度)来量化功能多样性(功能丰富度,功能均匀度,功能趋异度,Rao’s二次熵指数,不同叶性状的群落加权平均值)。除此之外,在样方大小(1 m2、100 m2、400 m2)上分别量化每个植物群落总体、木本和非木本植物的物种和功能多样性,以研究样方大小的变化是否会影响不同森林转换类型的总体、木本和非木本植物的物种和功能多样性。基于以上的野外调查方法,获得物种和功能性状数据,并进行统计建模。为了检验森林转换强度对物种和功能多样性指标的影响,以及其在不同观测样方上是否存在差异,采用混合效应方差分析。以森林转换强度和样方大小作为固定效应变量,以样地内嵌套的样方大小作为随机预测变量,以物种和功能多样性指标作为响应变量。使用Shapiro-Wilk检验进行残差分析,检验数据是否符合正态分布。当固定因子(即森林转换强度和空间尺度)的差异显著时,使用事后多重比较的Turkey法比较一个因素两两水平之间是否存在显著差异。混合效应模型使用在R软件中内置的“lme”函数包,事后多重比较分析使用R软件中的“multcomp”和“lmeans”函数包。为了评估植物物种组成是否在不同森林转换强度和样方大小之间存在差异,使用R软件“vegan”包中的“adonis”函数对总种、木本和非木本物种分别进行非参数多元方差分析。使用“meta MDS”函数进行非度量多维尺度分析,对数据进行可视化处理。两种分析均采用群落数据的Bray-Curtis相异矩阵来衡量不同森林转换强度和样方大小的物种组成差异,并采用999次排列来确定统计显著性。然后,利用指示种分析法鉴定了各组合(成熟林,灌丛林和人工林)相关联的物种名单,并对指示值的统计显著性进行评价。结果:(1)物种多样性在不同森林转换强度之间存在显著差异。结果部分支持中度干扰假说。木本和非木本物种的丰富度和香农-威纳多样性指数在灌木林(森林转换强度中等)显著高于成熟林(森林转换强度低)和人工林(森林转换强度高),呈驼峰型曲线。木本物种均匀度不符合假设,在人工林最低。在小样方上(1 m2),木本和非木本物种的物种均匀度随森林转换梯度的增加而增加,而在大样方上(400 m2),物种均匀度随森林转换梯度的增加而降低。其他物种多样性指数对样方大小的响应没有被检测到。(2)植物群落整体、木本层和非木本层物种组成在不同森林转换强度之间均存在显著差异。说明在群落构建过程中,上层植被和林下植被的物种组成受到森林转换强度的驱动,导致林窗的形成,林窗通过改变群落内光环境影响林冠层空间结构,进而间接影响林下植被组成。此外,在森林转换强度低的成熟林中发现的非木本物种多以耐阴蕨类植物为主。(3)森林转换强度显著影响功能多样性,木本物种功能多样性对不同森林转换强度的响应比非木本物种更敏感。森林转换强度中等的灌木林功能丰富度和功能趋异度最高,低强度成熟林的功能均匀度和Rao’s二次熵指数最高,高森林转换强度人工林的功能多样性各指数均显著低于灌木林和成熟林。说明森林转换强度是影响群落功能多样性变化的主要驱动因素,高强度的森林转换会显著降低群落功能多样性。不同样方大小下功能多样性对不同森林转换强度的响应与物种多样性呈现相似的趋势。(4)不同叶性状的群落加权平均值(功能组成)对森林转换强度的响应模式不同。非木本物种的叶性状群落加权平均值对干扰的响应比木本物种更为清晰和强烈,森林转换强度的增加使具有获取性叶性状值的非木本物种更占优势。相反地,对于木本物种,尽管被选叶性状的群落加权平均值对不同森林转换强度有响应,但并没有清晰的方向性趋势。说明除了森林转换强度因素之外,木本物种叶性状群落加权平均值可能还受其他因素影响。结论:森林转换强度显著影响物种和功能多样性,且在不同植物生活型(木本物种和非木本物种)和样方大小(1m2、100m2、400m2)下存在不同响应。综上所述,森林转换强度中等的灌木林在整体上维持着相对较高的物种和功能多样性,森林转换强度高的人工林其物种和功能多样性最低。物种和功能均匀度指数在大样方范围内随着森林转换强度的增加而增加,在小样方范围内随着森林转换强度的增加而降低。
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