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人和动物在进行学习、记忆等高级认知的过程中,大脑的很多区域会产生不同频率范围的节律。这些节律一方面可以独立地发挥自己的作用,另一方面也可以相互作用、相互调节。一般低频率节律的相位会对高频率节律的振幅进行调节,使两者耦合起来产生嵌套的节律,从而生成更为复杂的大脑活动。经研究,这些嵌套的节律对于记忆的编码和再现有着至关重要的作用。
通过数值模拟,我们发现在HH神经元网络中能产生两种频率范围的节律:theta节律(4-8Hz)和gamma节律(30-100Hz)。如果低频率的theta节律的相位对高频率的gamma节律的振幅进行适当地调节,那么将会产生theta嵌套的gamma节律。然而这种调节需要抑制性慢的神经元和抑制性快的神经元同时与兴奋性神经元之间存在突触连接,并且还需要足够强的外加刺激电流的刺激,缺少任何一种条件都将无法产生theta嵌套的gamma节律,即突触连接的电导系数gGAse、gGAfe和外加刺激电流Iapp不能为0。我们发现电导系数gGAse的增大会使theta节律的能量变大,从而使theta节律的相位和gamma节律的振幅的耦合(CFC:cross-frequency coupling)强度增大,而且在此过程中,各个兴奋性神经元之间的theta节律的相位同步性增加。然而随着电导系数gGAfe的增大,产生的现象却完全相反。
学习是大脑的一个重要功能,而由NMDA受体介导的电流与学习记忆密切相关。然而我们发现在一定条件下,如果只加强由NMDA受体介导的电流的电导系数gNMee,反而不会产生学习的效果。只有同时加强gNMes和由GAAA类受体介导的电流的电导系数gGAse,才会产生学习的效果。换言之,要产生学习这种现象需要NMDA受体和GABAA类受体的相互协调。在学习过程中,theta节律的能量增强,CFC强度增大,各个兴奋性神经元之间的theta节律的相位同步性增加。