基于质体基因组的红景天属(景天科)系统学研究

来源 :陕西师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:YYXINLEI
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随着测序技术的发展,大量的植物质体基因组被测序,并被广泛用于系统学研究。但在植物快速辐射演化期间,植物质体基因组演化的本质在很大程度上还是未知的。此外,植物质体基因组是否参与了植物对极端生境的适应也不清楚,也很少有研究系统地探讨质体在植物适应高海拔环境时的作用。红景天属(Rhodiola L.)隶属景天科(Crassulaceae),包括约70种多年生草本植物(我国产55种),该属植物随着青藏高原的隆升发生了快速辐射演化,适应了高海拔生境,是研究质体基因组在快速辐射演化以及适应高海拔环境中作用的良好材料。虽然红景天属在景天科的系统发育位置已经明确,但该属属内关系尚未完全解决。因此,本研究选取红景天属植物为研究对象,探讨该属植物质体基因组在快速辐射分化和适应高海拔环境时的演化,并基于质体基因组重建红景天属的系统发育,重新构建红景天属的时空演化格局。1.红景天属质体基因组的演化本研究共对12个红景天属代表物种及7个景天科其他物种的质体基因组进行测序、组装、基因注释和分析,主要结果和结论如下:(1)结构变异通过对新获得的19个物种和已发表的两个物种(Sedum sarmentosum,Phedimus kamtschaticus)质体基因组进行比较,发现:1)所有物种质体基因组长度变化范围较小:从 150,126bp(S.sarmentosum)到 151,924bp(R.fastigiata);2)所有的质体基因组结构、基因含量、种类和顺序都高度保守,每个质体基因组编码134个基因,包括85个蛋白编码基因(protein-coding gene,PCG)、37个tRNA、8个rRNA和4个潜在的假基因;3)12个红景天属物种中检测到四种重复序列:微卫星重复序列(共624个)、串联重复序列、离散重复序列以及回文重复序列,这四种重复序列大多分布在大单拷贝区与基因间区;4)反向重复区序列有轻微的收缩和扩张现象,发生在反向重复区与小单拷贝区边界;5)全基因组比对和序列多态性分析均显示,反向重复区保守性高于单拷贝区,而编码区(Codingregions,CDS)保守性要高于非编码区(Non-coding regions,NCS)。(2)适应性演化基于最大似然法构建的系统发育树,以红景天属为前景支时,正选择分析鉴定出3个包含受正选择位点的基因(rpl16、ndhA、ndhH)和一个演化速率较快的基因(psaA)。然而以红景天属内雌雄异株支为前景支时,未检测到受正选择基因与演化速率较快基因。为了将生境与受正选择、演化速率较快基因的适应性联系起来,本研究比较了12个红景天属与外类群物种以及属内两大支物种的生境差异及海拔差异,基于19个环境因子的主成分分析结果显示,除R.rosea和R.integrifolia与外类群在PC1上存在生态位差异外,其余红景天属物种与外类群在PC2上存在生态位差异;海拔比较结果显示,红景天属与外类群在海拔上具有显著差异,而在红景天属内水平,生境与海拔均不存在差异性。因此我们推测,这些基因的产物很可能参与了红景天属植物对强光照、低CO2浓度等高海拔环境的适应。2.基于质体基因组的红景天属系统发育本部分在上一部分的基础上增加了 11个红景天属代表物种,以费菜属费菜为外类群,基于全质体基因组数据构建红景天属的系统发育。主要结果和结论如下:(1)红景天属内系统发育关系使用最大简约法、最大似然法、贝叶斯方法基于24个样本构建的系统发育树中,除矮生红景天在最大似然法和其他两种方法中的位置不同外,其余类群都一致。红景天属内可以分为两大支,一支全为雌雄异株植物,另一支除托花红景天外,其余为两性花雌雄同株。在雌雄异株支中,所有植物都隶属于红景天组与四裂红景天组。(2)红景天属属内几个关键性状的演化结合系统发育结果,本研究追溯了红景天属植物五个关键性状的演化历史,结果表明根茎伸长、残留老花茎、雌雄异株为衍生性状,在该属中均为两次独立起源;二歧聚伞花序为祖先状态,圆锥花序、总状花序和螺状聚伞花序均为单次起源;茎生叶鳞片状为祖先状态,叶状为多次起源。性状相关性分析结果显示根茎、老花茎、性别分化与茎生叶这四个性状两两间无相关性。(3)红景天属的起源与分布结合分子数据,本研究推算出红景天属与其姐妹类群费菜属在20.91个百万年分开后,于6.34个百万年分化为两个大支。通过对红景天属祖先分布范围重建,发现红景天属起源于青藏高原与横断山区,继而扩散至其他区域。本研究对红景天属与外类群物种的质体全基因组结构变异和适应性演化进行了研究,为质体遗传信息的非中性演化提供了证据,增加了我们对植物适应高寒环境的机制的理解。同时,本研究结果对于理解红景天属属内的系统发育关系、红景天属的起源及性状演化具有重要意义。
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