亚洲长翼蝠物种形成与种内分化研究

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物种形成是生物进化的核心问题,物种分化是形成新物种的前提和基础。研究物种表型和遗传分化过程及进化驱动力有助于揭示物种形成原因与机制。经典的物种形成研究多数采取历史追溯思维对已成种的物种形成进行研究,这种“望远镜法”通常无法揭示物种早期形成过程。近些年发展了一种新的综合理论方法,即结合“望远镜法”和“放大镜法”研究物种分化,后者通过研究更低分类单元如种群水平的分化以揭示已成种最初的分化过程。该理论方法有助于更好的揭示物种分化过程与成种机制。亚洲长翼蝠(Miniopterus fuligionsus)隶属于翼手目(Chiroptera)长翼蝠科(Miniopterinae),其分类地位在近期得以确定,然而该物种与近缘物种的分化原因及其种内分化水平与进化驱动力并不清楚。本论文拟采用“望远镜法”(近缘物种间分化)和“放大镜法”(种内分化)开展亚洲长翼蝠的物种分化研究。结合遗传、形态、声波、环境、地理数据分析,旨在:1)阐明亚洲长翼蝠与近缘物种几内亚长翼的遗传分化现状及物种分化历史;2)明确亚洲长翼蝠与几内亚长翼形态特征和回声定位声波分化程度;3)揭示亚洲长翼蝠种群遗传结构和种群进化历史;4)揭示亚洲长翼蝠种群间形态特征与回声定位声波分化水平以及进化驱动力;5)结合亚洲长翼蝠与几内亚长翼蝠种间分化和亚洲长翼蝠种内分化的研究结果,阐明亚洲长翼蝠的物种进化是否符合异域物种形成理论、生态选择假说或感官驱动假说。基于线粒体DNA的系统发育结果显示,亚洲长翼蝠与几内亚长翼互为单系群,最近共同祖先时间可以追溯到第四纪冰期早期(2.37–1.69百万年前),并且亚洲长翼蝠和几内亚长翼蝠都在末次间冰期早期发生过种群扩张(亚洲长翼蝠为0.14 Ma,几内亚长翼蝠为0.12 Ma)。亚洲长翼蝠与几内亚长翼蝠间mtDNA序列存在明显遗传分歧,而微卫星数据则表明较弱的遗传分化,两个物种间可能发生了雄性介导的核基因渐渗。对亚洲长翼蝠种内种群遗传数据分析表明,线粒体DNA序列存在4个进化支系,但节点支持率较低,各进化支系并不对应特定的地理群体。线粒体和微卫星标记均显示种群间无明显的遗传结构。基于两类标记的遗传距离与地理距离均不存在显著相关。亚洲长翼蝠与几内亚长翼形态、声波分化分析结果显示,两个物种间大多数的形态和声波参数均具有显著差异,且多维尺度分析揭示了亚洲长翼蝠和几内亚长翼蝠两个明显的地理分布不同的类群,这一结果与线粒体DNA系统发育结果相一致。但两个物种间形态和声波参数都有较大程度的重叠。同时完全嵌套分析的结果显示部分外部形态和声信号参数以及大部分的头骨参数的变异都来自于种群内个体间,这暗示了两个物种间较弱的形态和声波分化水平。对亚洲长翼蝠不同地理种群间的形态及声波分化研究结果显示,不同地理种群间大部分的形态特征和声波的起始频率和峰频都表现出了显著的差异,但存在较大程度的重叠,仅有少数种群间具有显著差异。这些结果表明亚洲长翼蝠形态和声信号特征在不同地理种群间虽有差异,但差异较小。同时,不同地理种群间外部形态和头骨的变异与微卫星遗传距离、mtDNA遗传距离、地理距离和气候欧几里得距离均不相关,体型大小与纬度和海拔也均不相关。种群间声信号的变异与体型、年降雨量、湿度、地理距离和Dloop遗传距离等也都不相关,仅与微卫星遗传距离显著正相关。本论文对亚洲长翼蝠和几内亚长翼蝠遗传分化研究结果表明这两个物种的分化可能由第四期冰期引起的地理隔离导致的。中国境内亚洲长翼蝠并不存在明显遗传结构,证实该物种具有长距离扩散能力,并说明引起亚洲长翼蝠物种形成的地理隔离应该是在大地理尺度上。亚洲长翼蝠和几内亚长翼蝠的形态和声信号存在显著差异,但具有很大范围的重叠,并且亚洲长翼蝠种内形态和声信号分化与环境差异并无显著相关。种内声信号分化是遗传分化的结果而并非起因。这些结果说明生态选择和感官驱动应该不是亚洲长翼蝠物种形成的原因。该物种强的扩散能力是种内遗传与表型分化程度低的主要原因。本研究支持亚洲长翼蝠异域物种形成假说、不支持生态选择假说及感官驱动假说。
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