大鼠前腹侧耳蜗核里的丛细胞和星形细胞的形态和功能特征

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我们生活在充满着各种声音的世界里。对声音的感知是我们感受外周世界必不可少的功能之一。声音以机械波的形式在弹性媒介中传播至外周听觉器官—耳蜗。耳蜗内的毛细胞在螺旋神经节内把声信号转换成化学电信号,通过听神经纤维上传入听觉中枢的第一级神经核团耳蜗核(cochlear nucleus, CN)。前腹侧耳蜗核(anteroventral cochlear nucleus, AVCN)则是耳蜗核的一个亚区,这里的神经元接受大量的听神经纤维的直接投射。前腹侧耳蜗核里有两种主要的神经元,他们分别是丛细胞(bushy cell, BC)和星形细胞(stellate cell, SC)。他们均能接受来自听神经的直接投射,并且他们的轴突通过不同的通路传到听中枢里的其他核团。在VCN主要有两种丛细胞,球状丛细胞(spherical bushy cell,SBC)和球形丛细胞(globular bushy cell, GBC)。球状丛细胞的轴突主要投射到同侧外上橄榄核(lateral superior olive, LSO)同侧MSO (medial superior olive, MSO)外侧部和对侧MSO内侧部。球形丛细胞则主要投射到对侧的斜方体内侧核(medial nucleus of trapezoid body, MNTB)的主细胞里,形成哺乳类动物中枢神经系统里最大的神经突触--海德氏终球(calyces of Held)。星型细胞根据其投射的方向的不同分成两类。根据离体实验研究,投射至斜方体的星形细胞称为T型星形细胞(T-stellate cell),而投射至背侧部的则称为D型星形细胞(D-stellate cell).T型星形细胞主要通过斜方体内侧核投射到对侧的IC,有一部分则投射到DCN。D型星形细胞的轴突在离开VCN后,主要投射到对侧的DCN和VCN。丛细胞细胞膜特性决定了它可以在短时间内把突触的输入进行累加,这样就有利于它对声音时间信息的编码表现出高度的特异性。相反的,星形细胞在对声音时间精确性的编码不敏感,这样它的主要功能则侧重于整合不同的时间段里声音的特征信息。综上所述,前腹侧耳蜗核的两种神经元在传达声音信息时扮演的角色各异,在本文就着重在形态、动作电位的发放等方面对这两种神经元特性和功能进行阐述。在实验中,我们,并应用脑片膜片钳全细胞记录技术,通过给与前腹侧耳蜗核的丛细胞和星形细胞电刺激,记录这两种神经元的动作电位,然后分析他们的膜电位特性,以揭示这两类神经元在处理声音信息时的不同的功能。本实验共记录了40个细胞,其中25个丛细胞,15个星形细胞。实验结果发现,在形态上,丛细胞的胞体较大,较圆,呈现出单极或双极的外形。这是因为在胞体上有一个或两个主要的树突,而这两个树突一般是从胞体的两极延生出来的,并向两个不同的方向沿长。丛细胞的树突分支较短,范围比较局限。星形细胞,或称为多极细胞,胞体较小,并且有三个或多个主要的树突。这类神经元的树突相对于丛细胞来说没那么茂密,而且较长,更倾向于横跨过中线。由于单纯在形态上很难对这两种神经元的进行区分,因此利用电生理的方法可以更明确地辨认把这两种神经元。在给予从超极化到去极化的注入电流刺激,丛细胞所产生的反应是在阈上的去极化注入电流的起始部位发放一个或少数的几个动作电位。然而星形细胞在阈上刺激时可以持续地发放多个动作电位。在给与丛细胞串刺激后,丛细胞始终在刺激的初始部位发放一个动作电位,这进一步说明了丛细胞对刺激的开端敏感,主要反映了刺激传到的时间的精确性。
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