论文部分内容阅读
水资源短缺是制约我国西北干旱、半干旱地区苹果产业发展的一个重要限制因子。实现有限水资源的高效利用,提高植物的水分利用效率(Water use efficiency, WUE),是实现节水农业和农业可持续发展的重要战略措施。本研究对31个苹果品种和9个苹果实生砧木幼苗的WUE分别进行了评价,并以WUE差异显著的资源为材料,研究了水分高效利用的生理机制,为西北干旱、半干旱地区苹果品种和砧木资源的栽培利用及杂交育种中亲本的选择提供一定理论依据。同时初步研究了氮(N)、磷(P)和外源脱落酸(ABA)对苹果WUE的调控作用,以期为生物节水农业的深入发展提供一定的科学基础。主要研究结果如下:1.31个苹果品种幼苗的WUE存在显著差异。干旱条件下,‘金冠’、‘秦冠’和‘寒富’的WUE较高;‘小国光’、‘红盖露’、‘乔纳金’、‘王林’、‘津轻’、‘千秋’、‘长富2号’、‘陆奥’、‘北海道9号’、‘蜜脆’、‘凯蜜欧’、‘弘前富士’、‘首红’、‘澳洲青萍’、‘瑞林’、‘北斗’和‘爵士’的WUE中等;‘信浓红’、‘昂林’、‘皮诺娃’、‘Ariane’、‘太平洋玫瑰’、‘粉红女士’、‘美味’、‘布瑞本’、‘凉香的季节’、‘Modi’和‘红露’的WUE较低。31个苹果品种的耐旱性和WUE的比较表明,苹果品种的耐旱性与WUE之间存在不完全一致性。2.9个苹果实生砧木幼苗的WUE存在显著差异。干旱条件下,新疆野苹果、楸子和平顶海棠的WUE较高;八棱海棠和变叶海棠的WUE中等;平邑甜茶、卢氏红果、西府海棠和毛山荆子的WUE较低。以楸子和新疆野苹果为砧木的苹果植株具有较高的WUE,以平邑甜茶为砧木的苹果植株的WUE最低。3.干旱条件下,3个苹果品种的WUE的大小顺序为:‘秦冠’>‘红盖露’>‘太平洋玫瑰’。由干旱引起的3个品种的总叶面积(TLA)、叶片相对含水量(RWC)、保水力(WHC)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(gs)的降低幅度:‘太平洋玫瑰’>‘红盖露’>‘秦冠’,叶片和根系的内源ABA含量、ABA/(IAA+ZR)比值、稳定碳同位素组成(δ13C)、抗氧化酶活性和抗氧化物质含量的提高幅度:‘秦冠’>‘红盖露’>‘太平洋玫瑰’。干旱条件下,苹果品种通过改变叶片和气孔特性、内源激素水平和活性氧清除能力,减少蒸腾失水,提高植株的WUE。其中叶片形态和气孔调节起主要作用。4.干旱条件下,新疆野苹果的WUE显著高于平邑甜茶。平邑甜茶作砧木的植株在干旱下的株高相对生长速率(HGR)、主干直径相对生长速率(BGR)、植株相对生长速率(RGR)、总生物量(TB)、TLA、叶片叶绿素含量(Cchl)、RWC、Pn和PSII最大光化学效率(Fv/Fm)等的降低幅度大于新疆野苹果;新疆野苹果作砧木的植株在干旱下的WUE、δ13C和ABA含量的提高幅度大于平邑甜茶。干旱条件下,砧木对苹果植株WUE的提高包含以下3种方式:(1)改变光合产物分配,提高根系生物量(RB)和根冠比(RSR),增强根系对土壤水分的吸收;(2)促进根系合成ABA,调节气孔开闭,降低叶片蒸腾;(3)提高根系和叶片的活性氧清除能力,增强植株耐旱性。5.干旱条件下,75毫克氮/千克土(NL)和23.3毫克磷/千克土(PL)的供应水平均显著提高了苹果的WUE,而150毫克氮/千克土(NH)和46.6毫克磷/千克土(PH)的供应水平对其无显著影响。NL和PL均提高正常供水和干旱条件下植株的株高(PH)、主干直径(BD)、地上部生物量(AB)、RB、TLA、TB、Pn和Fv/Fm,而NH和PH对以上指标均无显著影响。结果表明,干旱条件下,增施N和P促进苹果生长,提高苹果的WUE,可通过以下2种方式来实现:(1)促进根系生长和生物量向根系的分配,利于水分吸收;(2)提高植株的TLA和Pn,促进同化物积累。6.10μmol L-1的外源ABA处理(ABA-L)均显著提高苹果植株的WUE,而50μmol L-1的ABA(ABA-H)对其无显著影响。两种供水条件下,ABA处理显著降低TB、AB和RGR,且在干旱下的影响更显著;ABA对RB无显著影响,导致RSR显著提高。外源ABA降低苹果叶片Pn、Tr和gs,且Tr的降低幅度大于Pn。干旱条件下,根系和叶片的ABA含量增加,ZR含量降低,且新疆野苹果为砧木的植株变化幅度大于平邑甜茶。外源ABA显著影响叶片和根系抗氧化酶活性和抗氧化物质含量,且影响程度因ABA浓度和砧木的选择存在较大差异。以上结果表明,干旱条件下,外源ABA处理能提高苹果植株的WUE,可通过以下3种机制来实现:(1)调节同化物分配,提高RSR,维持根系的水分吸收;(2)改变根系和叶片的内源激素水平,增强其对气孔开闭的调节机能,激活气孔对WUE的调节作用;(3)提高根系和叶片的抗氧化酶活性和抗氧化物质含量,降低活性氧积累,缓解细胞膜脂过氧化。