空间异质性(spatial heterogeneity)是草地生态系统(grassland ecosystem)的核心特征之一,同时也是草地生态系统中诸多生态过程(ecosystem processes)的重要驱动力。人类活动干扰导致生态系统不断趋于简单化,草地异质性和生物多样性不断降低,为了维持草地生物多样性和系统的正常生态过程,深入理解草地异质性形成的原因变得日益重要。大型草食动物(large herbivore)放牧是影响和调控草地植被、土壤空间异质性的重要因素之一。深入开展不同草食动物放牧对草地空间异质性影响及其调控机制的研究,对于维持和保护草地生物多样性、指导草地放牧管理具有十分重要的科学价值与实际指导意义。本研究以我国北方草甸草原两种最主要的放牧家畜-绵羊(sheep)和牛(cattle)作为试验对象,在不同草地植物多样性背景下,系统地研究不同放牧方式(无牧,No grazing;羊单牧,Sheep grazing;牛单牧,Cattle grazing;牛羊混牧,Mixed grazing)对草地植被和土壤空间异质性的影响,揭示北方松嫩草甸草原的植被、土壤空间异质性特征及其对不同放牧干扰的响应,进一步分析植物-土壤异质性的相互作用关系及对放牧的响应,探讨放牧与植物多样性互作对草地植被、土壤空间异质性的作用机制。通过对实验数据的大量收集和实验结果的深入分析,获得如下主要研究成果:(1)松嫩草地生态系统中土壤特征变量(土壤铵态氮、硝态氮、总无机氮、全氮、氮利用率、有机质、全磷、p H值、电导率、含水量)在空间上呈现不同程度的空间异质性,且不同的土壤特征变量的空间异质性(变异系数,C.V.;空间结构变异,C/C+C0)之间差异显著。各土壤特征变量变异系数的大小顺序为:氮利用率>电导率>硝态氮>铵态氮>总无机氮>全氮>有机质>全磷>含水量>p H。各土壤特征变量的结构异质性强度从大到小依次为:有机质>含水量>总无机氮>全氮>全磷>硝态氮>铵态氮>电导率>p H>氮利用率。就松嫩草地土壤最重要的限制性因素-氮元素而言,不同形式氮元素的变异系数差异显著,其中,氮可利用率的变异系数最大,而土壤总氮的变异系数最小。空间结构变异与变异系数之间规律不一致。土壤氮利用率的变异系数最大,而结构变异反而最小。土壤电导率的变异系数较大,但结构变异强度较低。但土壤p H的空间异质性两个组分的变异程度均较低。(2)放牧方式对植被和土壤空间异质性产生了显著不同的效应,并且这种效应强烈地依赖于草地植物多样性背景。在高、低不同的植物多样性草地上,羊单牧均降低了植物群落异质性,但在高多样性草地不显著;牛单牧提高了植物群落异质性,但在低多样性草地作用结果不显著;混合放牧对高多样性草地植物群落异质性没有影响,但显著降低了低多样性草地的植物群落异质性。放牧对各土壤变量空间异质性的影响不同。但在高多样性草地,任何一种放牧方式均可以促进土壤营养元素空间异质性。对于草地最重要的限制性因子-氮元素,除上述作用外,单独放牧牛在两个多样性草地一致地增加了土壤可利用氮的空间异质性。牛、羊单牧对土壤p H、电导率的作用一致,均提高两个多样性水平上二者的空间异质性。混合放牧对土壤p H、电导率的作用不同。混合放牧在两个多样性水平上,均降低土壤含水量的空间异质性。而牛、羊单牧对二者的作用不同,且在两个多样性水平上,表现出完全相反的作用规律。(3)放牧方式对土壤氮通量-氮利用率空间异质性的作用结果显著不同,但这种不同的作用结果与对放牧对土壤氮库的作用不同,并不依赖于放牧前草地植物多样性水平。牛单牧显著地增加了氮利用率的空间异质性,羊单牧和牛羊混牧并没有显著地改变氮利用率的空间异质性。尽管不同放牧方式对氮利用率的空间异质性的影响不同,但任何一种放牧方式都没有降低草地氮利用率的空间异质性。相反,而是放牧对其产生了维持或增加的效应。结果表明,在本研究系统中,任何放牧方式都没有通过降低氮利用率空间异质性而退化松嫩草地生态系统。(4)草地土壤氮利用率空间异质性与植物多样性的关系强烈地依赖于不同放牧方式和空间异质性组分(变异系数C.V.和结构变异C/C+C0)。在未放牧的样地中,土壤氮利用率变异系数和结构变异与植物多样性之间均没有表现出任何相关性。在放牧样地中,任何一种放牧方式都没有改变土壤氮利用率的变异系数与植物多样性的相关性。牛、羊单牧也没有改变土壤氮利用率的结构变异与植物多样性之间的相关性,而混合放牧促进了土壤氮利用率结构变异与植物多样性之间正相关关系的形成。通过对如上主要实验结果的分析,本研究获得了关于放牧对草地空间异质性作用的进一步认识和较以往更为深入的理解:由于不同放牧家畜的偏食性以及动物之间的相互作用关系不同,放牧对草地植被和土壤空间异质性及其二者关系的作用规律是极其复杂的;不同的放牧方式会对草地植被和土壤空间异质性产生不同的作用结果,且这种作用强烈地依赖于不同的草地植物多样性背景;而不同放牧方式对草地土壤氮通量-氮利用率空间异质性的影响与植物多样性背景无关。在高植物多样性草地上,不同大型草食动物的适度放牧均能促进土壤营养元素的空间异质性,较高的土壤空间异质性能够为不同植物物种提供更多的生态位,进而促进植物物种共存并提高草地植物多样性。因此,在草地放牧系统中,高的植物多样性能够促进草地产生正的动物-植物-土壤反馈环(feedback loop)。本研究再次强调了保护植物多样性对于维持草地生态系统结构和功能的重要性。此外,放牧并没有降低土壤氮利用率的空间异质性,并且这种效应与放牧方式和植物多样性背景无关,无论是何种放牧方式及其草地植物多样性背景,放牧均可以维持或增加草地氮利用率的空间异质性。从维持草地结构和生态系统功能的视角来看,单独放牧牛被认为是松嫩草甸草原的最优放牧机制。本研究为指导草地放牧管理、制定合理科学的放牧政策提供重要的科学依据。