论文部分内容阅读
棉花叶片作为光合产物的主要供应者,其生理特性直接影响棉花的生长和发育。为了探索钾对棉花叶片主要代谢的影响及其与棉花生长的关系,于2012、2013年在江苏南京牌楼试验站进行大田和盆栽试验。大田试验采用钾敏感性不同的两个棉花品种(泗棉3号,钾弱敏感品种;泗杂3号,钾敏感品种)及三个施钾量(0,150和300 kg K20 hm-2),系统研究了钾对棉铃对位叶碳代谢和抗氧化代谢的影响,旨在揭示钾对棉铃对位叶碳代谢和抗氧化代谢的影响及其与棉株和棉铃发育的关系。此外,盆栽试验采用相同的棉花品种,施用与大田对应的三个钾水平(0,4.5和9.0 g K2O pot-1),研究了钾对棉铃对位叶氮代谢的影响,旨在揭示钾改变棉铃对位叶氮代谢进而影响棉铃发育的机制。在此基础上,进一步探索不同钾敏感性品种对钾肥施用存在差异响应的机制。主要的研究结果如下:1.施钾对棉株生物量和钾累积的影响施钾150和300 kg K2Ohm-2不影响果枝数,但显著增加株高,总果节数,成铃率,叶片和生殖器官生物量。施钾促进了最大生物量累积速率和平均生物量累积速率,利于棉花的生物量累积。施钾促进棉株钾累积量,且显著增加理论最大钾累积量、最大钾累积速率和平均钾累积速率。品种间比较发现,与泗棉3号相比,泗杂3号的钾敏感性表现为:脱落率、棉株生物量快速累积持续期、钾快速累积持续期和生殖器官累钾累积占植株钾的比例更容易受钾的影响。2.施钾对棉铃对位叶碳代谢的影响施钾150和300 kg K2Ohm-2增加棉铃对位叶净光合速率(Pn),气孔导度,增加棉铃生物量(铃壳、棉籽和纤维生物量),改变棉铃生物量的分配比例。施钾150和300 kg K2Ohm-2导致纤维生物量占棉铃生物量的比例增加,棉籽生物量所占比例减少,不影响铃壳生物量的比例。施钾150和300 kg K20 hm-2使比叶重、最大/最小蔗糖含量和非结构性碳水化合物含量(己糖、蔗糖、淀粉)下降,但增加蔗糖转化率,表明施钾有利于蔗糖从对位叶输出。在泗棉3号中,己糖含量、蔗糖含量和淀粉含量对应的临界叶钾浓度分别为1.1%,1.3%,1.2%-1.4%;而泗杂3中,各指标对应的临界叶钾浓度分别为1.6%,1.7%和1.7%-1.8%。初始Rubisco活性,胞质果糖-1,6-二磷酸酯酶,蔗糖磷酸合成酶,蔗糖合成酶和淀粉酶活性在施钾处理中显著增加,而酸性转化酶活性降低。与四棉3号相比,蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶在泗杂3中对钾更加敏感。相关性分析表明,棉铃对位叶中较高的Pn,蔗糖转化率和蔗糖磷酸合成酶有利于提高棉铃生物量,但蔗糖在棉铃对位叶中大量积累不利于增加棉铃生物量。3.施钾对棉铃对位叶氮代谢的影响施钾4.5和9 g K20 pot-1使泗棉3号及泗杂3号的棉株生物量分别增加13.1%-27.4%和11.2%-18.5%。与0 g K2O pot-1相比,棉铃生物量及铃重在4.5和9 g K20 pot-1处理中显著增加;叶钾含量、叶氮含量及硝酸盐含量在4.5和9 gK20 pot-1处理中显著增加,且叶钾含量与叶氮、硝酸盐含量存在极显著的正相关关系。在0g K20 pot-1处理中,较高的蛋白酶及肽酶加速蛋白质分解,因而降低可溶性蛋白质含量,增加游离氨基酸含量。在泗棉3号中,维持较高氨基酸和蛋白质含量所需的最适叶钾浓度为14 mg g-1和15 mg g-,而在泗杂3号中,对应的最适叶钾浓度为17mg g-1和18 mg g-1。施钾4.5和9 g K2O pot-1显著增加两品种中硝酸还原酶,谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性。在泗杂3号中,施钾4.5和9 g K2O pot-1显著增加谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性,但在泗棉3号中,施钾不影响这两个酶的活性。所以,这也是两品种存在钾敏感性差异的主要原因之一4.施钾对棉铃对位抗氧化代谢的影响施钾降低前期开花率,脱落率及黄叶率,延缓棉花早熟;施钾增加单株叶片数、叶面积、铃数、铃重及衣分含量。施钾延缓棉铃对位叶的衰老,表现为叶绿素降解减缓,叶绿素荧光参数较优,MDA及H202含量降低。而在缺钾叶片中,尽管过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性和抗坏血酸含量(ASC)显著增加,但并不能完全清除过量的H202,所以H2O2含量在缺钾叶片中含量较高。尽管缺钾叶片中较低的脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)不利于ASC的累积,但抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性显著降低不利于ASC与H202的还原反应,最终导致ASC显著增加。试验结果还表明,泗棉3号与泗杂3号的钾敏感性差异表现在以下几个方面:(1)施钾条件下,铃重和衣分在泗杂3号中上升更明显;(2)与泗棉3号相比,在泗杂3号中维持正常的SPAD值需要较高的叶钾浓度;(3)叶绿素荧光参数在泗杂3号中对叶钾更敏感,尤其是非光化学淬灭系数;(4)在泗杂3号中,施钾显著影响超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性,但在泗棉3号中无显著变化.综上所述,施钾显著增加叶片净光合速率,初始Rubisco活性,胞质果糖-1,6-二磷酸酯酶,蔗糖磷酸合成酶,蔗糖合成酶和淀粉酶活性,而降低酸性转化酶活性降低,利于蔗糖累积,但蔗糖转化率增加,最终导致蔗糖、己糖和淀粉含量降低。施钾增加硝酸还原酶活性,利于氨基酸合成;另一方面,施钾降低蛋白酶及肽酶活性,防止可溶性蛋白质降解为氨基酸;此外,谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性增加,有利于氨基酸之间的转化。尽管缺钾叶片中过氧化氢酶活性、过氧化物酶活性及抗坏血酸含量显著增加,但并不能完全清除H2O2,所以H2O2含量在缺钾叶片中仍较高,加速衰老。泗杂3号中SPAD值、净光合速率、己糖含量、蔗糖含量、淀粉含量、氨基酸含量和可溶性蛋白质含量等生理指标对应的最适叶钾浓度高于泗棉3号中相应指标的临界叶钾浓度,表明泗杂3号更易受低钾的影响;在泗杂3号中,施钾显著影响棉铃对位叶中SPS、SuSy、GS、GOGAT、SOD和GR活性,而在泗棉3号中,施钾对这些酶活性的影响较小。