氮添加对亚热带毛竹林土壤磷组分的影响及其微生物机理

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磷是植物和微生物生长必需的养分元素之一,但由于磷极易被土壤矿物吸附和固定,造成富含铁铝等氧化物的亚热带陆地生态系统普遍存在磷素有效性的限制。此外,我国亚热带地区的氮沉降高达40 kg N ha-1y-1,这可能会通过改变非生物和生物过程间接影响土壤磷的组成和有效性。探究氮添加对土壤磷组分的影响及其关键调控因素对于揭示亚热带区域森林生态系统功能的养分适应机制具有重要意义。本研究以福建省戴云山保护区内的毛竹林(Phyllostachys pubescens)为研究对象,进行不同梯度氮添加[对照(0 kg N·hm-2·a-1)、低氮(20 kg N·hm-2·a-1)、高氮(80kg N·hm-2·a-1)]试验模拟氮沉降,在试验满3年后进行取样,旨在探究氮添加对土壤磷组分和微生物的影响,并尝试揭开氮沉降背景下毛竹林生态系统维持土壤磷供应的微生物机理,为提高亚热带土壤质量提供科学依据。与对照相比,总体上低氮处理显著降低了土壤水溶性磷含量约39.00%;低氮和高氮显著降低不稳定态有机磷的含量约37.15%和47.90%,且氮添加处理下土壤有机碳与有机磷的比值远大于200,表明氮添加加剧了本研究区的磷限制。此外,氮添加还显著增加了无定型氧化物和次生矿物磷的含量,表明氮添加通过改变铁铝氧化物的形态增强了土壤对磷的固定能力。氮添加处理下,可溶性无机磷与不稳定态无机磷、闭蓄态磷和总磷均有显著正相关性,不稳定态有机磷与次生矿物磷的含量有显著正相关关系,而不稳定态无机磷与其他磷组分均无显著关系。短期氮添加显著提高了土壤氮有效性,但显著降低了土壤碳、磷有效性。短期氮添加促进了毛竹的生长和细根对磷的吸收(细根磷含量在氮添加处理下提高0.11~0.27倍)。此外,氮添加显著降低了微生物生物量磷30.16%~44.35%,提高了微生物生物量氮磷比约30.84%~83.55%,表明氮添加提高了微生物对磷的需求。同时,通过酶化学计量分析也发现氮添加显著提高微生物酶的载体角度和载体长度,表明氮添加造成了微生物的碳和磷限制。此外,与碳、磷获取相关的酶活性和这些酶活性与微生物生物量的比值显著提高,氮获取酶的变化则相反,这表明微生物通过增强酶的合成和代谢,并调整了其养分获取策略,即减少对氮素获取酶的资源分配来提高碳、磷获取酶的合成来适应环境的变化和缓解其碳、磷限制,且低氮处理下微生物的响应强度大于高氮处理。短期氮添加对细菌和真菌的多样性和群落组成没有显著影响,这表明微生物群落对于短期的外源氮输入有较强的适应性。但氮添加显著影响了微生物的功能,如提高了功能预测结果中细菌(磷)调控基因、有机磷矿化相关基因(编码酸性磷酸、植酸酶、碱性磷酸酶的基因)的相对丰度;降低了真菌中未定义腐生菌的相对丰度,且其与土壤酸性磷酸酶活性呈显著负相关关系,这些结果表明氮添加提高了微生物的磷循环功能潜力。通过变差分解分析发现,生物因子对磷组分的影响(如微生物特性、磷酸酶活性、植物因素等)大于非生物因素(有效养分含量、铁铝氧化物形态等)的影响。通过随机森林模型分析进一步发现,最主要的几个影响因素分别是pho R基因的相对丰度、酸性磷酸酶活性和微生物生物量磷含量。结构方程模型结果还显示,氮添加提高了微生物对磷的需求,通过刺激微生物(磷饥饿)调控基因的相对丰度,间接影响了磷矿化基因的相对丰度及磷循环相关酶的活性,这是导致土壤有机磷矿化的重要原因,体现了微生物的磷需求—功能潜力—代谢过程的一致性。研究结果表明氮添加降低了亚热带毛竹林土壤磷有效性,加剧了微生物的磷限制,微生物通过改变其磷转化基因和磷酸酶代谢而非群落结构来促进磷转化(尤其是有机磷矿化),满足增加的磷需求。研究结果有助于明确短期氮沉降背景下亚热带森林生态系统土壤磷有效性维持的微生物机理,为进一步探究未来氮沉降影响亚热带森林土壤磷循环提供参数,并为区域森林经营措施的制定提供参考。
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