多倍体分为异源多倍体和同源多倍体,是两个或多个基因组进入同一个核融合的多倍化结果。多倍化(或者整个基因组的复制)长期以来被认为是物种形成及基因组进化的主要贡献者,在开花植物物种形成事件中会出现2-4%的倍性变化。细胞遗传学和分子生物学方法对多倍体的研究结果表明,多倍化和染色体复制能够促进基因组大小、细胞大小、基因组重排、基因表达、转座子激活及表观遗传效应。对于复制基因变异水平的分析不但能够解释多倍体的起源、进化历史,并且能够为家系间及家系内同源位点的进化差异提供证据。分子系统发育分析是目前广为使用的研究生物起源演化的手段,各种DNA序列已得到越来越广泛的应用,但由于受许多因素如杂交和渗入、谱系分选、水平转移、重组、基因重复、位点间互作及致同进化等的影响单一遗传位点的进化有其特殊的进化历程。因此,基于单一遗传位点DNA片段构建的基因树并不必然与物种的真实进化途径相一致。利用不同基因联合进行系统发育重建,使得分子系统发育研究的结果可信度增加,因而被广泛应用。小麦族含St基因组的物种包括了二倍体、四倍体、六倍体和八倍体植物,主要包括以下几个属:拟鹅观草属(Pseudoroegneria,StSt)、披碱草属(Elymus,StStHH、StStStStHH、StStHHHH)、鹅观草属(Roegneria,StStYY、StStStStYY)、杜威草属(Douglasdeweya,StStPP)、毛麦草属(Trichopyrum,StStEeEe,StStEeEeEbEb)、曲穗草属(Campeiostachys,StStYYHH)、花鳞草属(Antosachne,StStYYWW)、仲彬草属(Kengyilia,StStYYPP)和牧场麦属(Pascopyrum,StStHHNsNsXmXm)。该类群物种经历过广泛的多倍化杂交事件,存在许多科学问题,适用于研究小麦族多倍体物种系统发育和St基因组的进化历程。本研究选择进化速率适宜,能提供较为丰富的信息位点的叶绿体基因、线粒体基因和核基因或者DNA片段,利用多基因序列对小麦族St基因组为基础的植物进行分子系统发育研究,理清该类群近缘属间、种间等分类阶元地系统发育关系,探讨St基因组在经历多倍化事件后的分化式样。主要研究结果如下:1、联合叶绿体编码基因片段rbcL、matK与非编码基因片段trnH-psbA数据对小麦族含St基因组四倍体、六倍体广义披碱草属植物的分子系统发育分析,推断该类群物种的母本供体来源及St基因组经多倍化后的分化式样。结果显示:(1)拟鹅观草属(St基因组供体)作为母本供体参与了含有St基因组的四倍体和六倍体广义披碱草属物种形成;(2)拟鹅观草属属内存在地理分化,其中,Pseudoroegneria strigosa来自于东欧,Pse.spicata 来自于北美,Pse.stipifolia、Pse.libanotica 和 Pse.strigosa ssp.aegilopoides来自于欧亚大陆。这些来源不同的拟鹅观草属分别与部分广义披碱草属物种聚在不同的进化分支上,推测广义披碱草属(Elymuss.1.)物种起源于欧亚大陆,之后扩散到北美;(3)叶绿体基因序列变异信息表明含有St基因组的拟鹅观草属与含有V基因组的簇毛麦属,含有E基因组的冠毛麦属亲缘关系较近;(4)非编码cpDNA序列(trnH-psbA)比编码cpDNA序列(rbcL、matK)提供了更多的进化信息,能更清楚的揭示St基因组在广义披碱草属物种中的分化。2、基于线粒体基因CoxⅡ的内含子序列对小麦族含St基因组六倍体、八倍体植物的分子系统发育分析,探讨该类群物种的母本供体来源及St基因组经历多倍化后的分化式样。结果显示:(1)本研究所选用的含有St基因组的六倍体曲穗草属、花鳞草属、毛麦草属和八倍体牧场麦属的物种母本来源为含有St基因组的拟鹅观草属;(2)含有St基因组的六倍体曲穗草属物种主要分布于亚洲,花鳞草属物种分布于澳洲,毛麦属物种主要分布于欧亚大陆和北美洲;八倍体牧场麦属物种分布于北美洲。来源于北美洲的二倍体拟鹅观草属Pse.spicata(PI232131)和来源于东亚的Pse.striosa(PI499493)与上述来源于欧亚大陆和北美洲的六倍体和八倍体属物种聚在一起,推测欧亚大陆和北美洲当地含有St基因组二倍体属的参与了当地的多倍体物种的形成;(3)来源于西亚、中亚的Pse.libanotica(PI228392)和Pse.stipifolia(PI325181)位于系统发育树的基部,暗示位于西亚、中亚的拟鹅观草属很有可能比来自东亚和北美洲的更加原始。3、基于nrITS基因片段对小麦族含St基因组四倍体、六倍体广义披碱草属植物的分子系统发育分析,探讨该类群物种的母本供体来源及St基因组经多倍化后的分化式样。结果显示:(1)分离到nrITS序列的一个中间类型,代表了两个祖先nrITS序列的混合体(St型和St-Y型)。由nrITS序列重组式样推测,来源于中亚的拟鹅观草属可能在鹅观草属(StY,中亚)的杂交事件中扮演了一个祖先种的角色;(2)六倍体曲穗草属和花鳞草属物种的St基因组核酸多态性低于四倍体鹅观草属物种的St基因组,降低的核酸多态性可能是杂交事件的遗传瓶颈所致;(3)含有StYH、StYP和StYW基因组物种通过StY基因组作为祖先供体形成异源六倍体。结合之前的细胞遗传学证据,相当大数量物种比例的StY基因组鹅观草属物种及没有发现二倍体Y基因组的供体,可推测:在异源多倍体形成过程中,含有StY基因组鹅观草属物种可能是曲穗草属(StYH)、仲彬草属(StYP)和花鳞草属(StYW)物种的直系供体。结果也表明一些多倍体物种的多重起源起因于独立的起源。(4)证实一直被认为应该归于披碱草属的物种Elymus tangutorum和E.breviaristatus由St、Y和H基因组组成。结合从形态学证据,E.tangutorum和E.breviaristatus与曲穗草属物种更为相似,都具有内稃和相同长度的外稃等特征。根据基因组组成分类系统,支持将E.tangutorum和E.breviaristatus归入曲穗草属中更为合适。4、基于CHS基因片段对小麦族含St基因组四倍体、六倍体广义披碱草属植物的分子系统发育分析,探讨该类群物种的母本供体来源及St基因组经多倍化后的分化式样。结果显示:(1)拟鹅观草属物种在四倍体披碱草属、鹅观草属、偃麦草属、杜威草属物种,六倍体曲穗草属、花鳞草属、仲彬草属、毛麦草属物种和八倍体牧场麦属物种的形成过程中提供St基因组谱系;(2)系统发育分析结果显示杜威草属物种和仲彬草属物种亲缘关系较近。杜威草属由拟鹅观草属和冰草属经天然杂交形成,而仲彬草属物种由鹅观草属和冰草属经天然杂交形成;(3)在有E基因组参与含St基因组的多倍体杂交、多倍化之后的分化过程中,St基因组与V、W和Q基因组亲缘关系较近。推测基因渗入可能是导致多倍体St基因组发生遗传分化的主要因素;(4)推测Y基因组除了于St基因组亲缘关系密切外,与W基因组和Q基因组的亲缘关系也比较近。