【摘 要】
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植物在自然界中无时无刻不受到各种环境胁迫的影响,例如干旱、洪涝、盐渍、低温和高温等环境变化都可能对植物的生长和发育造成一定的抑制,进而导致作物产量的减少。为了应对这些不利的环境因素,植物通过信号转导调控基因的表达,从而适应多变的环境,更好的生存和繁殖。其中,葡萄糖作为一种重要的信号分子,在植物的生长和发育过程中起着非常重要的作用。因此,在实验室前期研究中,利用正向遗传学手段筛选到了一个葡萄糖敏感型
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植物在自然界中无时无刻不受到各种环境胁迫的影响,例如干旱、洪涝、盐渍、低温和高温等环境变化都可能对植物的生长和发育造成一定的抑制,进而导致作物产量的减少。为了应对这些不利的环境因素,植物通过信号转导调控基因的表达,从而适应多变的环境,更好的生存和繁殖。其中,葡萄糖作为一种重要的信号分子,在植物的生长和发育过程中起着非常重要的作用。因此,在实验室前期研究中,利用正向遗传学手段筛选到了一个葡萄糖敏感型突变体gsm1-1(glucose-hypersensitive mutant 1),并且证实了GSM1是一个定位于细胞核且被注释可编码具有DEx D/DEx H box结构的RNA解旋酶,在拟南芥的幼苗早期发育过程中参与调控ABA的合成和信号通路。同时以往的研究表明,GSM1基因的缺失会使植株在葡萄糖(Glucose,Glc)或者脱落酸(Abscisic acid,ABA)处理下,以及盐或者高温胁迫下均呈现出了敏感的表型。相关研究表明,GSM1在植物响应逆境胁迫的过程中可能承担着某种重要的角色,因此,进一步探究GSM1相关作用机制具有重要的生物学意义。在本研究中,运用酵母双杂交(Yeast two-hybrid,Y2H)技术,以GSM1作为诱饵蛋白,在拟南芥c DNA文库中筛选与GSM1相互作用的蛋白质。从GSM1互作的候选蛋白中,GAPC1(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase C subunit 1)被挑选出来,并通过体内实验验证了GAPC1与GSM1蛋白的相互作用。同时利用遗传学和分子生物学的方法,对gapc1突变体的表型进行了分析。主要实验结果如下:(1)从拟南芥c DNA文库中,通过酵母双杂交技术筛选得到GSM1互作候选蛋白,并从中挑选出4个注释定位于细胞核且与植物非生物胁迫响应相关的蛋白质,用于进一步的互作验证。(2)通过双分子荧光互补以及荧光素酶互补实验,证实了GAPC1与GSM1蛋白的互作,并且发现ABA可以增强GAPC1与GSM1的相互作用。(3)利用酵母双杂交技术探寻GAPC1蛋白与GSM1蛋白发生相互作用的结构域,结果发现在酵母中GAPC1蛋白的C端片段不与GSM1蛋白发生互作,而包含NAD结合结构域的GAPC1的N端片段可与GSM1蛋白互作。(4)从拟南芥生物资源中心购买到一个T-DNA插入突变体gapc1,并通过基因型鉴定及RT-PCR方式,鉴定出gapc1突变体是一个基因转录本缺失的纯合突变体植株。(5)在4.5%葡萄糖或者31℃高温处理下,观察到gapc1与gsm1-1突变体皆呈现敏感表型。其中,在4.5%Glc的处理下,相比于野生型,gapc1和gsm1-1突变体的子叶膨大率和绿化率均明显降低;而在高温处理下,gapc1和gsm1-1突变体根的早期生长过程皆受到明显抑制。(6)在4 m M过氧化氢的处理下,观察到gsm1-1突变体的子叶膨大率和绿化率均低于野生型,但在gapc1突变体的植株中没有表现出相似的敏感表型。(7)在ABA和Na Cl处理下,与野生型相比下,gapc1突变体与gsm1-1突变体的表型基本一致,皆呈现子叶膨大发育受损、子叶绿化程度降低的现象,并且发现gsm1-1 gapc1双突突变体对ABA和Na Cl敏感性明显高于gapc1或gsm1-1单突突变体。综上所述,本研究找到一个与GSM1互作的蛋白GAPC1,并通过体内实验验证了其相互作用。GAPC1蛋白不仅是糖酵解途径中的一个关键酶,能将甘油醛-3-磷酸催化为1,3-二磷酸甘油酸,而且它还在植物的生长发育过程中起了一定的作用。本研究发现gapc1突变体在Glc、ABA或者Na Cl处理下以及高温胁迫下,均表现出类似gsm1-1突变体敏感的表型;而且gsm1-1 gapc1双突突变体对ABA和Na Cl敏感性明显高于gapc1或gsm1-1单突突变体。这些都暗示着GSM1、GAPC1蛋白以及它们的相互作用,可能在植物响应这些相关胁迫上发挥了重要作用。后续的研究将着重于理清GSM1与GAPC1蛋白互作在植物响应逆境胁迫的分子机理。
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