哀牢山地区昆虫和啮齿动物对石栎属(Lithocarpus)种子捕食和扩散的研究

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在森林生态系统中,许多动物捕食和扩散植物果实与种子,如鸟类和植食性啮齿动物。通常,在植物种子生长、繁殖和扩散的各个阶段都会遭遇到不同种类(如昆虫、啮齿动物、真菌)等种子捕食者的取食风险。而绝大多数的森林啮齿动物,在捕食大量的植物种子和果实的同时,也通过其贮食或扩散行为把植物种子和果实搬运到远离母树的地点,并将它们分散储藏在落叶层、树根或浅表的土层中,进而影响植物种子的时间及空间分布,最终导致幼苗在有利的条件下萌发和建成,实现植物的自我更新。扩散前种子捕食(pre-dispersal seed predation)是指在种子扩散前(即种子在树上发育和成熟阶段)因动物对种子或果实的取食等所造成的危害。通常,扩散前种子捕食既受种子特征和种子产量的影响,也受不同捕食者类群(如昆虫和啮齿类)的影响,且种子被捕食的时间和强度成为植物生活史中发芽速度、地下种子库等特征的主要选择压力。捕食者饱和假说认为在结实歉年时,专一食性的种子捕食者(如昆虫)的可利用食物资源有限,其通过大量捕食使植物种子的昆虫蛀蚀率显著提高,而在接下来的丰年结实,由于种子捕食者种群有限而不足以消耗所有的种子产量,且完好种子数量增加的同时,进而保证有部分种子能够存活,促进植物的种群更新。哀牢山森林生态系统是目前我国保存的最为典型、原始、完整的亚热带中山湿性常绿阔叶林森林景观之一。其中,壳斗科植物是该地区的优势种或建群种类,研究它们与动物之间的互惠关系有助于更好地了解该地区物种多样性的形成机制。本研究于2013年和2014年以哀牢山森林系统内食种子动物与石栎属(Lithocarpus)种子为研究对象,研究了石栎属种子的虫蛀率和土壤种子库动态,以及啮齿动物对该地区常见石栎属完好、虫蛀种子捕食和扩散的影响。主要研究内容包括以下三个部分:(1)扩散前种子捕食-昆虫捕食者对石栎属种子的捕食;(2)啮齿动物对完好、虫蛀石栎属种子扩散的影响;(3)石栎属种子土壤种子库的年际变化。研究结果如下:(1)研究地区主要的小型啮齿动物有:红颊长吻松鼠(Dremomys rufigenis)、白腹鼠(Niviventer coxingi)、中华姬鼠(Apodemus draco)、针毛鼠(R.f.fvlrescens),它们都取食或储藏植物种子。(2)在研究地,石栎属种子的扩散前昆虫捕食者主要为:象甲亚科的Curculio象甲、魔喙象亚科的雪片象和膜翅目,瘿蜂科的瘿蜂等3类。Curculio象甲是哀牢山地区石栎属种子的主要昆虫种子捕食者,而雪片象和瘿蜂的影响较小。(3)2013年秋季对三种石栎属完好、虫蛀种子的扩散实验表明,景东石栎(Lithocarpus chintungensis)、木果石栎(Lithocarpus xylocarpus)和绿背石栎(Lithocarpus pachyphyllus var.fruticosus)完好与虫蛀种子的不同存留动态没有显著差异,但是在调查后期发现哀牢山地区的森林啮齿动物能够区别完好、虫蛀绿背石栎和木果石栎种子,但对景东石栎种子缺乏鉴别能力;2014年为种子小年,收集到的种子非常稀少,但可以预测:种子小年啮齿动物可能喜好在原地就取食绝大部分的植物种子,且更倾向于在食物匮乏季节同时取食完好和虫蛀的种子来弥补其存活和繁殖的能量支出。(4)基于每年2块样地,随机选取25个小样方的土壤种子库调查分析,不同年份的种子库存在较大差异,其种子丧失途径主要有虫蛀、生理死亡、败育和霉变等,啮齿动物的捕食和搬运等行为不是影响土壤种子库内种子丧失的主要因素,且低产年份的虫蛀种子在种子库中的比例显著高于高产年份。结论:种子大小年变化可能是植物应对种子捕食者的一种防御策略:种子丰年昆虫蛀蚀率低,土壤种子库中完好种子比例较高,且啮齿动物能够识别完好和虫蛀的木果石栎、绿背石栎种子,但对景东石栎种子不敏感;种子歉年昆虫蛀蚀率较高,土壤种子库中虫蛀种子比例较高,啮齿动物更倾向于同时取食完好与虫蛀的石栎属种子。结果暗示:在种子高产年份,可能有较多的种子逃脱动物的取食,从而增加种子萌发和幼苗建成的机会,最终促进植物的更新,支持捕食者饱和假说。
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