异形叶性是植物基于表型可塑性在同一植株产生不同形态叶片的现象,是植物对环境适应及资源最优化利用的一种生存策略。胡杨是一种典型的木本异形叶植物,它是中亚和中国西北荒漠地区唯一的天然乔木树种和重要的建群树种,在抵御风沙、维护区域生态平衡和生物多样性方面发挥重要作用。成年胡杨具有披针形叶、卵圆形叶、锯齿卵圆形叶等多种形态叶片,对不利环境条件有较好的适应能力,因而是研究树木对环境适应的重要模式树种。目前,对胡杨异形叶特性及环境适应机制的研究主要集中在形态结构及生理特性的解析,有关其分子调控机制的研究相对较少。开展胡杨异形叶分子生物学的比较研究,能够从一定层面揭示胡杨对环境的适应机制,对胡杨林的保护和更新复壮、干旱半干旱地区植被恢复等工作有重要的理论和实践指导意义。本文以胡杨的披针形叶、卵圆形叶及锯齿卵圆形叶为研究材料,分别对其生理生化特性、蛋白表达特征、编码基因及非编码RNA（lncRNA,circRNA,miRNA）的表达特征进行比较分析。在此基础上,进一步开展了竞争性内源RNA调控网络分析,并对竞争性内源RNA调控网络中差异表达的关键基因PePIP2;5进行功能研究。旨在揭示胡杨异形叶性的环境适应分子机制,为异形叶植物尤其是木本异形叶植物的环境适应性的机制研究提供参考。主要研究结果如下:（1）探究了胡杨三种典型异形叶生理生化特性与异质环境适应性的关系。结果表明,冠层上部叶片的光照条件优于冠层下部的叶片,处于冠层下部的披针形叶表现出耐荫性,具有较小的比叶重、暗呼吸速率及光饱和点,使其在弱光环境中更有效地捕获光能,降低碳损耗,提高光合产物积累。而处于冠层上部的锯齿卵圆形叶和卵圆形叶表现出对强光的适应性,具有较大的比叶重、光饱和点及最大光合速率。值得注意的是,锯齿卵圆形叶表现出明显的旱生结构和较好的抗逆性:该形态叶气孔下陷、气孔尺寸小密度大、具有表皮毛结构,能够有效调节蒸腾失水。此外,锯齿卵圆形叶中类黄酮、总酚、类胡萝卜素、木质素含量较高,对不利环境条件的耐受性较好。（2）分析了三种典型异形叶的蛋白表达特征与环境适应性的关系。由此构建了胡杨异形叶差异表达蛋白互作网络,提出了胡杨异形叶环境适应的代谢调控网络。结果表明,光系统I反应中心亚基V家族蛋白和光系统II放氧复合体蛋白等在内的光合光反应相关蛋白质在卵圆形叶与锯齿卵圆形叶中表达量较高,冠层上部的叶片具有较高的光合能力。与植物碳代谢和氮代谢等基础代谢相关蛋白质如丙酮酸激酶与谷氨酸脱羧酶等在卵圆形叶中的表达量较高,表明卵圆形叶片具有较高的基础代谢能力。与植物逆境响应相关的蛋白,如过氧化物酶、咖啡酸-O-甲基转移酶、谷氨酰胺合成酶等蛋白在锯齿卵圆形叶中表达量较高,有利于锯齿卵圆形叶对强光、高温、干旱等不利环境的响应。（3）基于高通量测序分析了异形叶编码基因和非编码RNA（lncRNA,circRNA,miRNA）。在披针形叶和锯齿卵圆形叶中鉴定586个差异基因,包括WRKY、NAC、COL、C2H2等17类植物重要的转录因子。差异基因主要参与植物防御反应及生物碱、木质素等次生代谢过程。参与胡杨逆境响应及次生代谢的b HLH转录因子、NAC转录因子及调控叶片形状的TCP转录因子在锯齿卵圆形叶中上调,能够使锯齿卵圆形叶具有较好抗逆性并导致胡杨不同形态叶片的产生。鉴定了1725个胡杨异形叶lncRNA,其中54个lncRNA在披针形叶和锯齿卵圆形叶中差异表达,并参与调控光适应、蛋白修复、胁迫响应和生长发育相关的靶基因的表达,有利于植株高效利用环境资源、响应不利环境条件。通过系统分析,构建了环境适应相关的差异lncRNA-差异靶基因互作网络,提出了胡杨异形叶对异质光环境的响应规律,位于冠层上部的锯齿卵圆形叶通过调控表皮蜡合成及依赖叶黄素循环的光保护机制避免强光损伤及抑制;位于冠层下部的披针形叶通过上调表达光合天线蛋白,增强在弱光环境下的光捕获能力。在胡杨异形叶中鉴定了1702个circRNA,76个在披针形叶和锯齿卵圆形叶中差异表达。差异circRNA主要参与氧化还原过程、植物防御反应、乙醛酸盐和二羧酸根阴离子代谢和氮代谢等过程。构建了胡杨两种异形叶circRNA-miRNA靶向关系网络,其中59个circRNA能与72个miRNA结合,参与编码基因转录后调控。在异形叶中鉴定了517个已知miRNA及127个新预测miRNA,22个在披针形叶和锯齿卵圆形叶中差异表达。差异表达miRNA主要参与细胞对盐胁迫的响应、RNA降解、磷酸肌醇代谢、角质、软木脂和蜡的生物合成、碱基切除修复等与植物抗逆相关的代谢途径,能够调控在胡杨抗旱及耐盐过程中发挥重要作用的核转录因子Y、F-box蛋白、b HLH转录因子、NAC转录因子及阳离子质子反向运输载体等的表达,使锯齿卵圆形叶对不利环境条件具有较好的耐受性。对异形叶竞争性内源RNA（ce RNA）调控网络进行预测,获得由差异表达的5个circRNA、9个lncRNA、17个miRNA、93个m RNA构成了胡杨异形叶ce RNA调控网络。分析鉴定了包括水通道蛋白PePIP2;5等在内的4个ce RNA调控组符合ce RNA表达调控特征。建立了胡杨两种异形叶的竞争性内源RNA调控网络。（4）克隆到胡杨PePIP2;5基因,并对其表达模式进行分析,结果表明PePIP2;5在胡杨不同组织及不同形态叶片中的表达量存在差异,在锯齿卵圆形叶中高表达,有利于该形态叶片更好地应对高光、高温、水分亏缺等不利环境条件。利用叶盘法将构建的PePIP2;5过表达载体转化野生型84K杨树,获得PePIP2;5过表达的84K转基因植株并进行功能研究。异源转化证明PePIP2;5能够增强植株抗干旱胁迫的能力,使植株在干旱胁迫条件下维持较好的渗透调节能力和抗氧化酶活性,有利于植株保水及对抗氧化胁迫,使植株在胁迫条件下能保持一定的光合效率,提升植株在胁迫环境下的生存能力。进一步证明了锯齿卵圆形叶上调表达的PePIP2;5能够增强其抗干旱胁迫的能力,缓解其在水分亏缺的环境条件下所受生理抑制,维持一定的光合生产能力。以上结果表明胡杨异形叶性是一种植物响应异质环境的机制,是以提高植株自身生存能力和生产效率为目的的适应策略。本研究结果为理解胡杨及其它异形叶植物环境适应性的分子机制奠定了一定基础。