变叶海棠(Malus toringoides Hughes)杂种起源的新分子证据

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变叶海棠(Malus toringoides(Rehd.)Hughes)属于蔷薇科(Rosaceae)苹果属(Malus Miller)陇东海棠系(Series Kansuenses Rehd.)。该种由Wilson于1904年在四川西部地区收集到标本,Rehder于1915年把它描述为花叶海棠的变种,英国植物学家Hughes于1920年把它独立为种。变叶海棠属于兼性无融合生殖种。作苹果砧木利用,具有抗逆性强、半矮化、丰产和提高果实品质等优良性状,是极重要的苹果砧木资源。变叶海棠的形态特征、种质特性(耐盐、耐旱、耐热、耐寒、耐涝、抗腐烂病和根腐病等)、分布的生态环境等均呈现出复杂的多样性;在不同的形态类型间其抗逆性呈现出明显的差异,也是苹果属植物中具有多种高抗性的种类,是极重要的苹果种质资源。因此,研究变叶海棠的起源及其与苹果属其它植物种之间的进化关系,对未来种质资源的保护和利用都具有重要的理论和实用价值。变叶海棠的形态变异介于陇东海棠与花叶海棠之间,且呈连续变异,也有间断的变异类型,变异的显著特点类似于渗入杂交。野外调查表明,在变叶海棠的主要分布区内,有陇东海棠(M.kansuensis Rehd.)和花叶海棠(M.transitoria Schneid)(或其中之一)的零星分布,它们在四川西部和甘肃南部汇集,表现为地理亲缘;其分布区的分异表现为地理替代(含垂直替代),称为替代种。此外,采用AFLP分子标记技术对变叶海棠起源进行的分析表明,AFLP引物在变叶海棠、花叶海棠和陇东海棠中的扩增谱带,出现3种情况:(1)花叶海棠和陇东海棠共有;(2)变叶海棠与花叶海棠和陇东海棠之一共有;(3)变叶海棠特有。这就说明变叶海棠的AFLP谱带是来自于花叶海棠和陇东海棠谱带的部分叠加,并且这种谱带的叠加不是来自于他们的共同祖先。但目前这些研究对于变叶海棠的起源问题并未得到明确的结论,从而极大地限制了对变叶海棠种质资源的开发与利用。在本论文中,我们对采自四川西部阿坝自治州的马尔康、柯河和下阿坝地区的三个变叶海棠自然群体的69个个体以及花叶海棠和陇东海棠各5个个体进行ITS(internal transcribed spacer)序列测序分析。结果表明:(1)在以M.angustifolia Michx.,M.ioensis Britt.和M.doumeri Chev.为外类群构建的系统发育树上,变叶海棠是所研究的三个种中,惟一一个不能形成单系的物种,在变叶海棠马尔康居群(MK)中有6个个体含有两种不同类型的ITS序列,这些ITS序列可以分别与花叶海棠或陇东海棠聚成一支;(2)变叶海棠的ITS序列特点表现出明显的来自这两个推测亲本序列的加性遗传现象。因此,本研究的结果支持建立在形态学和AFLP等证据基础上的变叶海棠是来自花叶海棠和陇东海棠种间杂交的起源假说。并为今后研究苹果属植物的杂交、多倍体起源及进化提供了重要信息。
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