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串珠藻属属于红藻门,真红藻纲,串珠藻目,串珠藻科,是一个具有明显特征的自然类群。目前已报道的全部种类均生活在淡水中,作为串珠藻科的模式属,是串珠藻科中分布最广,种类最多的属。作为海陆演变过程中残留在淡水中的孑遗植物,对环境因子要求特殊,分布区域封闭,特有种多,对研究地球环境的变化及生物自身的演变具有较高的学术价值。
本文简要描述了串珠藻属的形态特征及生活史,以及在中国的区系分布,包括已记录的串珠藻属植物2亚属,7组,26种(含变种)。
回顾了串珠藻属的建立及其所含类群的研究历史,归纳了目前在串珠藻属系统发育与进化研究中常用的分子标记方法,其中包括核基因组的18S rDNA、26S rDNA和ITS序列,叶绿体基因组的rbcL序列,线粒体基因组的cox2-3序列,以及新兴的ISSR技术。结果表明,ITS序列多适用于种群分化及相近种间遗传分析,ISSR标记适用于种下分类群间及同一种群不同个体间基因多态性分析,cox2-3序列在一定程度上也可用于同一种群不同个体间的基因多态性分析,而18S rDNA与rbcL序列既可用于种间关系分析,又可用于更高水平分析的构建系统树。这些分子标记已被证明在研究串珠藻目系统地理、物种起源和散布机制方面有着广泛的应用前景。
本文以在国内采得9株串珠藻的叶绿体基因组rbcL序列,结合Genebank获得的21株串珠藻rbcL序列,通过最大简约法,最大似然法与邻接法建立了系统发育树,与形态学相结合探究串珠藻属的系统发育关系。
结果表明国内采得串珠藻分属串珠藻组与扭曲组进化分支上,与基于形态特征的分类结果相一致,各样本均与国外同种具有很高的序列相似性。串珠藻属轮节发育良好,果胞对称,果孢子体定形,是一个具有明显特征的类群,分子系统分析呈现多系起源的系统发育关系。
在各种系统树上,串珠藻组各物种并未聚在同一分支上,弧形串珠藻,洪洞串珠藻,长柄串珠藻与内卷串珠藻,博雷串珠藻形成姐妹群的关系,而采自不同国家的鸭形串珠藻未形成单一分支。胶串珠藻分支与串珠藻组其它物种形成两大分支,在各种系统树上,两分支自展支持率皆较低,结合多变的形态证据分析,基本可以断定串珠藻组是一个多系起源,演化进程较长的分类单位。
此外,MP,ML与NJ系统树都支持绿色组与扭曲组位于同一进化分支,位于进化树最基部的位置,但其单源关系的自展支持率普遍不高,而在Bayesian树中两组分别位于两个分支。其进化地位有待结合更多的标本进一步探讨。沼生组和刚毛组在不同的系统树中进化地位不同,但都支持沼生组与串珠藻组有较近的亲缘关系。 rbcL序列在1282bp的片段中含有366个简约信息位点,进化速率较慢,已被证明在串珠藻种间及更高水平分析中,是一个有效的分子标记。利用多个序列联合开展系统发育研究,将会更好地反映真实的系统发生史。