桃库源关系中源叶光合作用及其碳水化合物代谢的研究

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以大久保、艳丰1号和八月脆桃(Prunus persica(L.)Batsch.)为试材,在果实发育的不同阶段在一年生枝、多年生大枝上通过去果处理或者源叶套袋遮光不同时间解袋处理改变库源关系,研究了源叶光合作用、叶绿素荧光、碳水化合物代谢的变化,以及有关光合参数之间、碳水化合物含量与相关酶活性之间、有关光合参数与碳水化合物含量之间的相互关系。主要结果如下: 对于大久保和艳丰1号桃,在7月和8月的光合日变化中,去果处理源叶Pn、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(E)低于留果对照,而叶片温度(TLeaf)高于留果对照,这一现象在晴天的中午前后一段时间里表现更为明显。去果处理对源叶胞间CO2浓度(Ci)没有显著影响。 在气孔开张较小的情况下,源叶Pn与Gs呈极显著正相关,Pn又与E呈极显著正相关。无论是去果处理还是留果对照,当TLeaf在38℃(大久保和艳丰1号)或36℃(八月脆)时,源叶Pn出现高峰,TLeaf继续升高,Pn则急剧下降。在相同TLeaf的情况下,去果处理源叶Pn低于留果对照,尤其是在TLeaf高于38℃或36℃时,这一现象更为明显。因此,大久保和艳丰1号桃光合作用的临界TLeaf是38℃,而八月脆的临界TLeaf是36℃。 在TLeaf高于38℃情况下,去果处理源叶羧化效率(CE)显著低于留果对照(大久保和艳丰1号);在TLeaf低于36℃情况下,去果处理源叶CE与留果对照间无显著差异(八月脆)。因此,当TLeaf超过临界温度时,去果处理源叶Pn显著降低可能与其二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)活性下降有关。 八月脆桃去果和源叶套袋不同时间解袋处理的研究表明,在中午前后一段时间里,去果处理导致源叶Pn及其Fm、Fv/Fm和Fv/F0显著低于其它处理和对照,而明显提高了TLeaf。因此,去果处理导致源叶光合效率下降可能与其TLeaf较高而导致PS Ⅱ的电子传递效率、光化学效率和潜在活性的降低有关。 去果处理导致艳丰1号桃源叶中山梨醇和淀粉含量显著积累,而并未完全抑制碳水化合物代谢相关酶活性,相反,有时甚至提高了6-磷酸醛糖还原酶(A6PR)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)的活性,并且源叶中山梨醇和淀粉积累与其Pn下降之间不存在相关关系。此外,八月脆桃去果处理虽然导致其源叶中山梨醇、蔗糖和淀粉含量明显升高,但对其光合作用却无显著影响。因此,源叶中光合产物的积累不是其光合效率降低的直接原因。 源叶中可溶性糖和淀粉昼夜变化受其代谢相关酶或源库输出的调节。白天源叶中山梨醇、蔗糖和淀粉含量升高分别受A6PR、磷酸蔗糖合成酶(SPS)和ADPGPPase正调控,夜间山梨醇和蔗糖含量降低主要是与其由源到库输出有关,而夜间淀粉含量降低主要受淀粉酶活性升高调控。白天去果处理源叶中山梨醇含量高于对照主要与其A6PR活性较高有关,夜间去果处理源叶中蔗糖和淀粉含量高于对照分别与其由源到库输出减少和淀粉酶活性较低有关。 本研究提出了果树库源关系中光合作用的可能调控机制:在库强降低情况下,且当TLeaf超过某一临界值时,源叶气孔开张度减小、叶片温度升高,较高的叶片温度导致光合机构受到一定程度破坏,以及PS Ⅱ的Rubisco活性、光化学效率降低,而造成其光合效率下降。
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