海水碳酸盐体系变化对两种经济贝类关键生理活动的影响

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海水碳酸盐体系在全球碳循环中发挥着重要作用。随着大气CO2浓度的升高,表层海水pH相比工业革命前已下降了0.1个单位,[HCO3-]、[CO32-]和碳酸钙饱和度等碳酸盐化学参数也随之改变。近岸海域由于人类活动和陆地径流的影响,碳酸盐体系更加复杂多变,这种变化与温度和重金属等其他环境因子相互叠加时,极易对近岸养殖生物产生影响,研究海水碳酸盐体系的改变对海产经济贝类的生理影响具有重要生态和经济意义。本文运用生理指标测定、扫描电镜和拉曼光谱等多种表征手段,以北方主要养殖贝类皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai)和菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)为研究对象,采用实验生态学和现场调查相结合的方法,研究了:1)酸化与升温或重金属胁迫对贝类耗氧率等生理指标的影响;2)海水碳酸盐体系化学参数的改变对皱纹盘鲍早期胚胎发育的影响,以及成鲍在低碳酸盐体系海水中的钙化特征;3)大规模贝藻综合养殖海域海水碳酸盐体系时空变化规律及其与养殖活动的关系。研究明晰了海水碳酸盐体系在贝类生理中的重要作用,认知了大规模贝藻养殖对海水碳酸盐体系的调控能力,阐明了多营养层次综合养殖(IMTA)模式在缓解海洋酸化方面的潜力。主要研究结果如下:1.海水酸化与升温对皱纹盘鲍幼虫呼吸代谢的影响测定了自然海水和酸化海水(pHT 7.8和7.5)中皱纹盘鲍担轮幼虫和面盘幼虫在连续升温过程(20、22、24、26、28和30℃)中的耗氧率。结果表明,随着温度的升高,自然海水中担轮幼虫和面盘幼虫的耗氧率均呈现下降-上升-下降的趋势,耗氧率范围分别为5.20-7.97ng·ind-1·h-1和7.29-10.59ng·ind-1·h-1,最高值均出现在28℃。酸化和升温的交互作用仅对面盘幼虫影响显著。2种幼虫在不同温度(22、28℃)和酸化处理下的排氨率差异显著。2.海水酸化与重金属(Cu、Cd)对菲律宾蛤仔的生理影响以自然海水(pHT8.1)为对照,采用静态急性毒性实验方法,研究了不同酸化条件下(pHT 7.7和7.3),菲律宾蛤仔耗氧率(OR)、滤水率(FR)和心率对重金属铜(Cu:0、0.06和0.60 mg·L-1)和镉(Cd:0、0.03和0.30 mg·L-1)胁迫的生理响应。结果显示,Cu胁迫显著降低蛤仔的OR、FR和心率(P<0.05)。Cd胁迫对蛤仔OR和FR无显著影响(P>0.05),但0.30 mg·L-1 Cd导致蛤仔心率升高。酸化胁迫对蛤仔的OR和FR无显著影响(P>0.05),但在pHT为7.3的海水中,蛤仔心率出现短暂下降并快速恢复的现象。实验中未发现短期酸化胁迫与Cu/Cd对蛤仔生理的交互作用。3.皱纹盘鲍幼虫发育对海水碳酸盐体系的响应通过改变总碱度(TA)和溶解无机碳(DIC)改变海水碳酸盐体系,形成了一系列不同水平的pHT、pCO2、[HCO3-]、[CO32-]和文石饱和度(Ωarag),并研究了这些参数对皱纹盘鲍幼虫早期胚胎发育的影响。结果表明,鲍幼虫的软体部发育受到pCO2和pH的显著影响,当pCO2>1872.80μatm时担轮幼虫孵化率低于80%;在受精卵发育至担轮幼虫这一阶段,pHT7.4时幼虫畸形率可达100%。在担轮幼虫发育至面盘幼虫阶段,[CO32-]与胚壳钙化(壳长、壳厚)正相关。另外,在Ωarag>1的海水中,当pCO2≥1872.80μatm时幼虫胚壳表面出现孔洞。4.皱纹盘鲍成鲍钙化对低碳酸盐海水环境的响应控制pHT在自然海水水平,通过降低TA(385.5μmol·kg-1)营造pCO2、[HCO3-]、[CO32-]极低且Ωarag<1的低碳酸盐海水环境,研究了皱纹盘鲍成鲍的钙化情况。将玻片插入鲍外套膜和贝壳之间,养殖一段时间后通过扫描电镜、元素分析和拉曼光谱三种手段检查玻片表面Ca CO3沉积情况。结果显示,对照组和实验组的鲍均可正常分泌有机基质,养殖第8天后对照组已有文石生成,而实验组仅出现有机基质的加厚,未形成文石晶体,且贝壳表面被海水腐蚀。成鲍贝壳形成极度依赖海水碳酸盐体系5.规模化贝藻养殖对桑沟湾海水碳酸盐体系的影响在2019年5月到9月进行了5个航次调查,研究了典型养殖海湾——桑沟湾海水碳酸盐体系的时空变化规律。结果表明,大规模贝藻养殖(IMTA)是桑沟湾海水碳酸盐体系变化的重要生物学驱动力。当5月份养殖海带达到最高生物量时,海带养殖区和湾外海水之间的最大ΔDIC,ΔpCO2和ΔpHT分别为-156μmol·kg-1,-102μatm和0.15。贝类养殖显著降低了海水中的TA,尽管贝类的呼吸作用使海水pCO2升高、pHT降低,但贝类养殖区的海水DIC明显减少,表明贝类养殖区发生了碳酸钙的快速沉积。结果表明,海带养殖改变了碳酸盐系统,可能有利于贝类的钙化,并在未来的海洋酸化情境中为这些钙化物种提供避难所。
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