地表和洞穴步甲的头、胸部形态学研究

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自从在斯洛文尼亚首次发现盲螈以来,洞穴生物学便成为一个有吸引力的话题。由于长期的穴居生活,洞穴动物不仅有着鲜明的洞穴适应形态学特征,而且也呈现生理和行为上的改变。黑暗、潮湿和恒温的地下环境是研究进化理论理想的天然实验室,随之而来的是对洞穴生物进化假说持续的讨论。洞穴步甲种类繁多,地理分布广泛,是陆生穴居无脊椎动物代表类群。但是,关于洞穴步甲形态解剖学方面的研究仍十分薄弱。本文利用扫描电子显微镜和显微CT等技术对洞穴栖息的真洞穴动物王氏华盲步甲Sinaphaenops wangorum Ueno et Ran,1998头、胸部的外部和内部结构进行了比较研究(以洞口地带生活的喜洞穴种类裴氏拟行步甲Trechiotes perroti Jeannel,1954和地表种类锥须步甲Bembidion sp.、行步甲Trechus sp.为对照)。主要研究结果如下:(1)头部形态:穴居和地表步甲的外咽脊都与幕骨后臂融合,较宽的幕骨前臂为M46b提供了着生点,目前为止还没有在其它肉食亚目甲虫中发现M46b。此外,与地表步甲相比,王氏华盲步甲下列头部形态特征发生了下列改变:穴居步甲的头壳显著增长,外咽脊后部(位于幕骨桥后方的部分)显著延长且未延伸到次后头脊,触角显著长于其它种类,但并没有发现特殊的感器。复眼完全退化,而且原本着生复眼的位置没有发现残留的结构,视神经也完全消失。此外,肌肉系统结构也与其它种类有明显差异:存在仅由两条细纤维组成的M48和一条位于消化道后方的纤细扩咽肌,而M29a的起点为外咽突前部,其它种类的M29a的起点都位于头壳后部。(2)胸部形态:穴居的王氏华盲步甲和西藏高海拔地区行步甲Trechus sp.后翅都出现明显的退化,仅残留明显不具备飞行能力的膜翅结构。地表和穴居步甲胸部骨骼形态的对比研究结果表明,在真洞穴盲步甲中一些骨骼形状发生了改变,主要表现为前胸表面较凸,后胸背板退化、悬骨退化和后胸叉骨较大。对不同生活方式步甲胸部肌肉的比较形态学研究结果表明,四种行步甲(分布生活于洞穴深处、洞穴入口、西藏较高海拔地区、西藏较低海拔地区)的前胸肌肉较为相似,而中后胸肌肉系统呈现了不同的模式。穴居步甲王氏华盲步甲前胸中存在控制头部运动的肌肉M5,其它三种步甲则对应为M6,两者区别在于M5连接到次后头脊,而M6连接到外咽脊。栖息在西藏较低海拔地区的锥须步甲Bembidion sp.有发达的控制飞行与爬行的肌肉,后翅完整的洞口种裴氏拟行步甲肌肉条数少于前者,而同样后翅退化的王氏华盲步甲和行步甲Trechus sp.都存在大量肌肉缺失,对比发现中后胸某些肌肉缺失与否与飞行和爬行相关,这一发现或许可以对地下生物进化机制的探讨带来一些新的启示。尽管所观察到的形态学差异也许确实与步甲洞穴环境适应有关,但头部和胸部的特征和特殊生境的相关性尚无法确定。因此,在今后的工作中应该包括更多的步甲(特别是盲步甲)种类,为解析洞穴生物的适应机制提供更为有力的科学证据。
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