在不同海拔产生的水稻正反交F2群体的遗传变异研究

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籼粳分化是亚洲栽培稻(Oryza sativa L.)遗传分化的主流。籼稻(Indica)与粳稻(Japonica)对生态环境的要求不同,在表型性状、生理生化以及细胞核和细胞质基因组DNA分子水平上均存在明显的差异。两亚种间存在明显的生殖隔离,已发现位于细胞核的配子体基因(ga)和杂种不育基因(S)等可通过控制某种生理过程进行配子体选择或引起雌雄配子的败育,致使一些标记在籼粳杂交群体中的遗传偏离孟德尔比例。另外在一些籼粳杂交后代中,由于核质的互作不协调引起一系列生理代谢异常,使表达出现偏离,例如细胞质雄性不育(Cytoplasmic male sterility, CMS)。然而,核恢复基因(Restorer of fertility, Rf)具有恢复育性的功能,它们能抑制CMS的表型。恢复基因在籼粳亚种中发生了极为明显的遗传分化,因此,分析比较籼粳不同细胞质背景下恢复基因的遗传分离可为籼粳分化的研究提供一些参考。为研究籼粳不同细胞质背景和海拔引起的环境温度变化对水稻F1配子体基因型的选择效应及其对后代遗传变异的影响,本研究利用云南海拔2 650m高寒稻区种植的地方粳稻老品种小麻谷与具有籼稻细胞质背景的改良品系南34为亲本,分析比较了在400m、1 860m和2 200m三个不同海拔下产生的正反交F2群体中形态性状的遗传参数、孕穗期耐冷性、标记的遗传分离以及群体的遗传分化。该研究结果可为探讨全球气温变化对水稻遗传变异的效应,对水稻遗传多样性可能产生的影响,还对探讨以温度为主的气候条件的变化对其它禾本科作物可能产生的遗传变异的影响具有重要的参考价值。主要研究结果如下:(1)在不同的三个海拔,粳稻细胞质背景的杂种F1的花粉育性和小穗育性均显著高于其在籼稻细胞质背景下的表现,其中花粉育性的差异更为明显。说明细胞质对育性具有明显的效应,特别是对花粉育性。除细胞质外,海拔也同样极显著影响杂种F1的花粉育性,但很少影响其小穗育性。细胞质和海拔对F1花粉基因型的选择压力引起花粉的败育可导致其后代孢子体的基因型发生选择。(2)在所有群体中,有效穗数、穗长和小穗育性的分布均偏向具有籼型成份的亲本南34,而剑叶宽和穗节长的分布均偏向粳稻小麻谷。然而,总粒数、株高和播始历期3个性状的分布偏向于不同的亲本,随细胞质背景和产生F2群体的海拔差异而不同。细胞质对F2群体形态性状的效应随产生群体海拔的升高而增加,在2 200m的高海拔表现最为突出。(3)小穗育性是对低温最敏感的性状,可用作孕穗期耐冷性的评价指标。低温条件下,F2(小麻谷×南34)群体的平均小穗育性均极显著高于同一海拔下产生的RF2群体的表现。同一组合在2 200m海拔产生的F2群体平均小穗育性均高于其余两海拔产生的群体,其中显著或极显著高于在400m海拔产生的群体。结果明确了杂种F1在高海拔低温条件下传粉产生的后代更耐低温。在F2(小麻谷×南34)群体中耐冷性状的分布主要是受耐冷基因的作用,然而在RF2群体中耐冷性状的分布除受耐冷基因的作用外,还受到籼稻细胞质背景的影响。(4)位于共7条染色体上的10个标记在一个或多个群体中发生显著或极显著偏分离,其中在400m的海拔产生的群体中有7个标记发生偏分离,而在1 860m和2 200m的海拔产生的群体中分别有4个和5个标记发生偏分离。在籼稻细胞质背景下的F2群体中,发生偏分离的10个标记全部偏向具有籼型成分的亲本南34;然而在粳稻细胞质背景下的F2群体中标记并没有偏向特定的类型。恢复基因Rf-1位点上的PCR标记M45461的遗传分离明显与提供雄配子的杂合体的细胞质背景有关。粳稻细胞质不影响M45461的遗传分离比例,而籼稻细胞质会导致M45461极显著偏向籼稻或具有籼稻遗传成分较重的亲本。在籼、粳稻细胞质背景下,杂合体的花粉育性分别为半不育和正常可育,而小穗育性均正常。说明M45461的偏分离与雄配子选择有关,而与雌配子关系不大。(5)在三个海拔下产生的6个F2群体以籼粳细胞质为基础明显向着两个方向分化,一类为F2(小麻谷×南34),另一类为RF2。尽管在各类群中,2 200m与1 860m两海拔产生的群体间分化最小,均低于两者分别与400m的低海拔产生的群体间的分化。然而,细胞质对群体遗传分化的效应明显受到海拔的影响,特别是籼稻细胞质背景下海拔的影响更为明显。(6)本研究首次通过遗传学和分子生物学方法证明海拔能明显致使水稻杂合体配子体基因型发生趋异选择,导致F2群体发生遗传变异。另外,本研究结果揭示了粳稻细胞质可以与籼稻细胞核和谐共存,籼稻细胞质则与粳稻细胞核存在不谐和的遗传互作。这一结论可以为籼粳分化的研究提供一些参考,也可为籼粳杂交父母本选择提供参考。
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