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植物与传粉者之间的相互作用被普遍认为是被子植物多样性与进化的主要驱动力之一,花性状在一定程度上是传粉者选择的结果。当植物分布在不同地理位置上,因适应当地传粉系统,传粉者介导的选择可能会导致花性状的趋异分化,由当地有效传粉者塑造花性状进化,这种花演化的传粉者选择被称为“Grant-Stebbins”模型。Verne Grant and Karen A.Grant夫妇在专著中《Flower Pollination in the Phlox Family》注意到同一种植物不同生境下,传粉者不同,花形态出现明显分异,提出了传粉生态型(Pollination Ecotype)概念。支持生态型概念的经典实例是同种植物适应不同海拔,而产生不同的基因型;然而,花性状变化是否由不同海拔的传粉功能群介导呢?在近缘同属物种中,传粉系统从蜂类到鸟类的进化转变多次发生,是什么生态因素驱使蜂类传粉向鸟传粉系统转变呢?我们尚不清楚。为验证“Grant-Stebbins”花演化模型或曰传粉生态型概念,我们对位于中国横断山脉北麓边缘的唐家河国家级自然保护区三个不同海拔的牛奶子居群进行了传粉生态学比较研究。牛奶子(Elaeagnus umbellate)为胡颓子科灌木,我们野外观察注意到有虫媒、鸟媒传粉现象在不同海拔有差异,为我们探讨不同海拔传粉生态型提供了宝贵机会。3年野外观察与实验主要结果,简述如下:我们首先比较了三个不同海拔牛奶子的营养与生殖性状的差异。高海拔牛奶子各项植株形态特征(株高、树径、分株数、叶长和叶宽)均小于低、中海拔;而花部形态特征(花冠管长)较低、中海拔的大;随着海拔升高,植株变小、花冠管变长。与低、中海拔比较,高海拔中单花花蜜体积显著高,但花蜜糖浓度显著低。采用高效液相色谱法检测花蜜中主要糖成分(果糖、葡萄糖和蔗糖)的含量,结果显示随着海拔升高,花蜜中以果糖和葡萄糖为主,转变为蔗糖为主。花大小和花蜜特性的转变受到传粉者选择而不是环境影响。其次,确定了不同海拔牛奶子的主要有效传粉者。人工授粉实验结果显示,异交坐果率为54.0%,自交没有果实产生;牛奶子座果依赖传粉者。传粉者观察结果表明,三个居群的传粉者种类组成相似,包括蜂类、食蚜蝇、鸟类3个传粉者功能群;但在低、中海拔,蜂类访花频率显著高于太阳鸟;而高海拔,太阳鸟访问频率显著高于其他昆虫类访问者。传粉者相对丰度表现为随海拔升高,由蜂类为主转变为鸟类为主。传粉者太阳鸟单次访花后,柱头上落置花粉量显著高于昆虫访问者,食蚜蝇带来的花粉落置量最低。花序排除鸟类访花实验(套笼处理)结果显示,套鸟笼处理组和开放访问组的昆虫访问频率没有显著差异,而套笼处理组柱头上落置的花粉数和花序的座果率均显著降低。牛奶子在低、中海拔的主要传粉者是蜂类,而高海拔种群的主要传粉者为太阳鸟。最后,调查了太阳鸟成为高海拔牛奶子主要传粉者的可能原因。对不同海拔群落中的开花植物种类、基本特征及分布调查发现,低海拔群落中可供太阳鸟选择作为食物来源(蜜源)的植物种类和分布数量均较高海拔群落中多。昆虫和太阳鸟在低、中海拔不同时间段的访问次数呈负相关关系,太阳鸟访问次数随着昆虫访问次数的增加而减少;在高海拔不同时间段,太阳鸟和昆虫的访问次数没有随着时间而变化。高海拔牛奶子的花蜜现存量显著高于低、中海拔。相较于开放访问组,去花处理组太阳鸟访问频率没有发生显著下降,但太阳鸟访问停留时间和访问花朵数量均显著减少,座果率显著降低。群落中蜜源植物种类和数量,传粉者之间资源竞争,花蜜现存量,以及花朵数量均明显影响太阳鸟对牛奶子的访问。我们对牛奶子传粉生物学研究表明,其主要传粉者的相对访问频率和花性状都存在高度变异,不同海拔形成传粉生态型,支持传粉生态型概念。花性状的量变化与功能性传粉者从蜂类到太阳鸟的转变相对应。不同海拔中花性状的分化反映了不同传粉者功能群的转变,而传粉者丰度的改变在牛奶子的传粉生态型的形成过程中起着关键作用。实验结果也验证了“传粉者转变假说”和“Grant-Stebbins”模型。通过对高海拔群落的调查和实验结果说明,太阳鸟成为高海拔牛奶子主要传粉者的原因或者影响太阳鸟与牛奶子之间相互作用关系的因素主要有:群落中蜜源植物种类和数量,不同传粉者对花蜜资源的竞争,花蜜现存量,以及花朵数量均影响着太阳鸟对牛奶子的访问。同时,太阳鸟与牛奶子之间相互作用关系的构建可能是多种因素综合作用的结果。