强蓝光介导下亚洲棉与雷蒙德氏棉下胚轴弯曲差异机理的解析

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光是植物生长中非常重要的环境因素。光不单单是植物生长的能量来源,同时也是调控植物生长发育的关键调控因子。为最大效率的捕获光能,植物生长通常表现出向光生长的特点,这种向光生长趋势在照射单侧光时尤其明显。研究表明,自然光中的蓝光是诱导植物向光运动的主要单色光,也参与调控植物光形态建成、下胚轴伸长抑制、调控光周期、叶绿体运动等重要生物学过程。研究表明蓝光受体中主要调节植物向光性受体向光素(Phototropins,including PHOT1 and PHOT2),PHOT1 和 PHOT2 在调节拟南芥下胚轴向光弯曲上存在明显的功能差异性,其中在调节强蓝光诱导的下胚轴弯曲方面PHOT1和PHOT2表现功能冗余,同时PHOT2存在时PHOT1还表现负调节强蓝诱导的下胚轴向光弯曲。已有研究证实向光素可通过桥联蛋白NPH3(Nonphototropic hypocotyl 3),受 RPT2(Root phototropism 2)、PKSs(Phytochrome kinase substrates)蛋白调节,通过未知方式激活下游生长素运输载体AUX1、ABCB家族和PIN家族转运蛋白功能,进而调控生长素的含量和分布,最终介导下胚轴向光弯曲生长。研究发现,同为两个二倍体棉种亚洲棉(Gossypium arboreum L.,AA)和雷蒙德氏棉(Gossypium raimondii L.,DD),在100μmol.m-2·s-1 强蓝光(High blue light,HBL)下表现出雷蒙德氏棉幼苗的下胚轴弯曲角度大于亚洲棉的表型。根据已有研究表明植物激素在植物生长发育中扮演重要角色,特别是植物下胚轴伸长和不对称生长方面。为此,我们分别对亚洲棉和雷蒙德氏棉的黄化苗和单侧强蓝光处理后的背光面和向光面的下胚轴进行分离取样,并通过同位素内标质谱检测相关激素的含量。结果显示,强蓝光处理,雷蒙德氏棉的下胚轴背光侧的生长素和赤霉素GA3含量明显高于向光侧,而亚洲棉下胚轴背光侧和向光侧生长素和赤霉素GA3含量并无明显差异。分析植物激素ABA含量,发现亚洲棉的黄化苗进行强蓝光处理前后,其体内的ABA含量均显著高于雷蒙德氏棉。随后,外源激素处理,发现GA3可以有效促进亚洲棉的下胚轴中的生长素含量,促进GAs在下胚轴中的含量和不对称分布,可能会克服高含量ABA对向光性的抑制作用,促进向光弯曲。同时发现,ABA外源处理也可以部分抑制雷蒙德氏棉的下胚轴生长素不对称分布,抑制向光弯曲,但同时外源ABA处理会促进有活性GAs浓度的升高,并抑制其极性分布,这暗示了 ABA、GA3、IAA处于一种相互的动态平衡中,ABA会抑制IAA含量和极性分布,也会抑制GAs的极性分布,但却促进了有活性GAs含量的增高,部分减弱ABA对下胚轴生长抑制。GA3并不能降低ABA含量,但是高浓度GA3却能通过提高IAA含量和GAs的不对称分布来促进向光性。上述结果暗示,亚洲棉下胚轴用强蓝光处理后弯曲不明显,主要是其ABA高积累抑制生长素和赤霉素合成和运输引起。基因表达分析显示,两种棉花的ABA含量受到ABA合成途径中两个关键酶醇脱氢酶(ABA2)和醛脱氢酶(AAO3)来调控。通过对亚洲棉和雷蒙德氏棉IAA合成代谢途径发现,IAA的极性分布式受到PIN1、PIN3、ABCB19、PIF4、PIF5 和 ARF7 的调控。综上所述,我们发现两个二倍体棉花的向光性差异主要受信号传导下游激素的调控。这些调控包括GA3缓解ABA对向光性的拮抗,增加下胚轴向光弯曲长度,促进向光性;ABA通过抑制生长素的极性分布,拮抗向光性,并且IAA、GAs、ABA的这些生理作用是受各自合成或者转运途径调控来实现。照射强蓝光后雷蒙德氏棉表现较大的向光性是由自身IAA和GA3较大的极性分布差和较低ABA浓度调节得到的。
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