【摘 要】
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大豆是世界上重要的经济作物和粮食作物之一,是人类脂肪和蛋白质的重要来源,也是医药、化妆品等行业的重要原材料。目前我国每年的大豆消耗总量以及进口总量位居世界第一,进口大豆可达总需求量的80%。想要减少我国大豆对进口的依赖,提高我国大豆单产和总产量至关重要。大豆花叶病是我国大豆生产中遇到的主要病害之一,对我国东北、华北等地区的大豆生产造成严重影响。一直以来人们都认为大豆花叶病是由大豆花叶病毒（Soyb
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大豆是世界上重要的经济作物和粮食作物之一,是人类脂肪和蛋白质的重要来源,也是医药、化妆品等行业的重要原材料。目前我国每年的大豆消耗总量以及进口总量位居世界第一,进口大豆可达总需求量的80%。想要减少我国大豆对进口的依赖,提高我国大豆单产和总产量至关重要。大豆花叶病是我国大豆生产中遇到的主要病害之一,对我国东北、华北等地区的大豆生产造成严重影响。一直以来人们都认为大豆花叶病是由大豆花叶病毒（Soybean mosaic virus,SMV）引起的,而最近有研究发现菜豆普通花叶病毒（Bean common mosaic virus,BCMV）也可以引起大豆花叶病,甚至在有些大豆产区,田间采样分离出的BCMV数量超过了SMV,而因其发病症状与大豆花叶病毒十分相似很容易被人忽视,对大豆抗BCMV候选基因的研究具有重要的意义。大豆种质中存在天然的抗BCMV基因。在本研究中,通过整理大豆品种V94-5152和Williams 82的杂交F2群体的基因型及接种BCMV株系HZZB011的抗感表型,并结合部分重组子的F2:3群体接种的表型来绘制遗传连锁图谱。结果发现与大豆V94-5152抗BCMV基因最紧密连锁的标记为SSR（Simple sequence repeat）标记BARCSOYSSR＿02＿0617（02＿0617）,遗传距离为0.2 c M。根据定位区间内Williams 82参考基因组注释,对该标记附近10个基因（Glyma.02g121300、Glyma.02g121400、Glyma.02g121500、Glyma.02g121600、Glyma.02g121700、Glyma.02g121800、Glyma.02g121900、Glyma.02g122000、Glyma.02g122100、Glyma.02g122200）进行扩增。通过序列分析后发现:Glyma02g121400、Glyma02g121600、Glyma02g121900和Glyma02g122000在V94-5152和Williams 82之间存在非同义突变或Indel,因此这四个基因可能是重要的候选基因,但其是否具有抗病能力还有待进一步的研究。与此同时,日本学者Ishibashi等人在2019年定位并克隆了大豆Peking抗SMV的Rsv4基因,该基因在Enrei和Williams 82存在两个连续重复的ORF（NM＿001249088和NM＿001253944,图1-2）,而抗SMV品种中该区段存在3.6kb的缺失,形成了一个重组的ORF即Rsv4。我们克隆V94-5152中的Rsv4基因发现其与Peking中的该基因仅存在一个SNP,因此认为Rsv4很可能同时抵抗SMV和BCMV两种病毒。我们从V94-5152及多个重组F2个体中进一步扩增了该基因发现这些重组F2和F2:3后代的BCMV接种表型与Rsv4位点的基因型完全一致,暗示了Rsv4很有可能是V94-5152抗BCMV候选基因。综上所述,我们认为Rsv4为抗BCMV基因的可能性最大。为了进一步探索抗病候选基因Rsv4的抗性是如何演化以及何时演化而来的,通我们从大豆品种科丰1号、Columibia和8个野生大豆材料的获得Rsv4基因序列,结合Ishibashi等人报道中用到的10条具有代表性的Rsv4序列进行基因结构的分析,根据这些序列中存在的插入和缺失,可以将Rsv4等位基因分成五个类型。其中,在野生大豆W58中发现了一种新型的Rsv4等位基因,它与Williams 82中的Rsv4相比,存在一个覆盖整个ORF1（NM＿001249088）基因的1150 bp缺失。将含有3.6 kb缺失的17个Rsv4序列构建演化树,序列对比发现野生大豆PI 464925（感性品种）除缺失3.6 kb区域外,其他序列与Williams 82完全相同,因此假设PI 464925＿rsv4代表一种在抗性出现之前的祖先状态。我们发现分析中用到的8个抗病品种都在第164个核苷酸的位置上存在一个相同的碱基替代G164C（R55P）,该突变可能对抗性的演化具有重要意义。当PI 464925＿rsv4等位基因与其他Rsv4等位基因进行比较时,计算出的Dn值显著高于Ds,表明正选择在推动抗病基因演化的过程中起到重要作用。
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