硼调控豌豆根尖不同根区pH变化缓解铝毒的作用

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铝毒是酸性土壤中限制作物生长的重要障碍因子,且已有大量的研究表明硼可以缓解铝毒,但由于硼铝作用的复杂性,硼缓解铝毒的机理还不是很清楚。根尖是对铝毒和缺硼最敏感的区域,硼是否通过调节不同根区p H而影响铝的累积及毒害作用?本文以中豌六号作为实验材料,研究硼在不同根区对铝毒的缓解作用以及与氧化胁迫的关系、硼铝对不同根区p H的调控、硼铝对根际酸化的影响以及与质膜H+-ATPase的关系,主要研究结果如下:1.硼在不同根区对铝毒的缓解作用的差异。加硼对根尖分生区和过渡区的铝毒缓解作用比较显著,表现在加硼显著减少铝在过渡区的累积,缓解铝对根伸长的抑制作用,提高根尖分生区和过渡区的根活性,减少胼胝质的形成,而对伸长区和成熟区的铝毒害没有明显的缓解作用。2.硼缓解铝毒与氧化胁迫的关系。ROS的产生随着铝浓度的增加而增多,然而MDA的产生却相反,铝处理引起分生区MDA增加,但随着铝浓度的增加MDA却下降,表明ROS和MDA的产生并没有正相关关系,且硼和铝对ROS和MDA产生的作用区域不同。15μmol/L Al胁迫下,硼抑制铝胁迫引起的根尖分生区ROS的产生,从而缓解铝毒,但是硼加重过渡区氧化胁迫的原因有待进一步研究。3.硼铝对不同根区p H的调控。根尖不同根区根际的p H差异较大,表现为分生区和过渡区的p H显著高于伸长区和成熟区,不同根区质外体p H的染色结果表明分生区和过渡区质外体p H显著高于伸长区和成熟区,且加硼促进过渡区质外体碱性化;硼铝在过渡区和伸长区对根表p H的调控不同,硼促进过渡区质子内流,维持过渡区的碱性化,提高根表p H;铝抑制质子内流,主要调控伸长区p H,硼在短期铝胁迫下维持过渡区碱性化,从而缓解铝毒。4.硼铝对根际酸化的影响及与质膜H+-ATPase的关系。缺硼促进根际酸化,加硼抑制根际酸化,且硼对根际酸化的调控具有时空差异性,表现为硼处理不同时间,酸化的主要根区不同;加铝也抑制酸化,且在加硼条件下铝对根际酸化的抑制作用更显著。在琼脂培养基中加入质膜H+-ATPase的专一性抑制剂钒酸钠(VA)以后,豌豆根际酸化被抑制,在硼和铝存在下,钒酸钠对根际酸化的抑制作用更显著,表明根际酸化是由质膜H+-ATPase引起的,且硼铝作用于质膜H+-ATPase。微电极测定结果表明,伸长区的酸化直接受到质膜H+-ATPase的调控,缺硼条件下FC对质膜H+-ATPase的促进作用更大,加硼后VA对酶的抑制作用更大,加铝以后根际酸化被抑制,在加硼条件下铝对质膜H+-ATPase的抑制作用更强;质膜H+-ATPase也参与过渡区的碱性化调节,在过渡区受到更复杂的精细调控,在这种调控中硼起着重要作用,无论是有铝还是无铝条件下,加硼促进根际p H升高,负反馈调节FC对质膜H+-ATPase酶活性促进作用。总而言之,硼通过调控质膜H+-ATPase的活性,抑制根际酸化,提高根际p H,促进过渡区质外体碱性化,减少铝在过渡区的累积和胼胝质的形成,减轻铝对根伸长的抑制,提高根系活性,从而缓解铝毒。
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