论文部分内容阅读
水稻作为我国主要的粮食作物之一,其产量是我国粮食安全的重要决定因素,黑龙江作为水稻主产区之一,肩负着确保我国粮食安全的重任。干旱已成为世界范围内农作物减产的主要原因,水稻孕穗期对水分最为敏感,孕穗期干旱胁迫导致水稻大量枝梗退化,并使光合速率和干物质生产能力下降,对“库”的充实造成显著影响。探究孕穗期干旱胁迫下水稻从碳代谢到产量形成的变化规律,对充分了解孕穗期干旱胁迫对水稻的致灾机理具有重要意义。本试验以干旱敏感型品种松粳6号(SJ6)和耐旱型品种东农425(DN425)为试验材料,采用裂区试验设计,研究孕穗期不同程度干旱胁迫及恢复过程对寒地粳稻光合作用、功能叶片及籽粒蔗糖和淀粉形成积累、干物质转运分配、籽粒灌浆动态和产量及其构成因素的影响,旨在从碳代谢角度探究孕穗期干旱胁迫及其恢复过程中蔗糖和淀粉的积累规律及其分子机制;明确孕穗期干旱胁迫对寒地粳稻产量形成的影响;解析孕穗期干旱胁迫及其恢复过程中寒地粳稻光合物质生产、转运和积累对产量形成影响的内在机制。本研究为明确寒地粳稻碳代谢及产量形成对孕穗期干旱胁迫的响应机制,丰富寒地粳稻抗旱生理基础提供理论依据。主要结果如下:(1)干旱胁迫导致寒地粳稻叶面积指数降低,且干旱胁迫程度越重,叶面积指数下降幅度越大。轻度和中度干旱胁迫对寒地粳稻胁迫期叶片SPAD(相对叶绿素含量)值影响较小,但中度干旱胁迫处理在恢复灌溉后表现出较大的叶片SPAD值衰减率,重度干旱胁迫显著降低叶片SPAD值。干旱胁迫显著降低了寒地粳稻净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度,干旱胁迫程度越重,下降幅度越大。恢复灌溉后轻度和中度干旱胁迫处理各性状于灌浆期恢复至对照水平,重度干旱胁迫处理所需时间更长。叶片SPAD值和气孔导度是影响净光合速率的主要因素。干旱胁迫短时间内促进了Ru BP羧化酶(Ribulose-1,5-bisphosphosphate carboxylase/oxygenase,Ru Bis CO)活性的升高,但干旱一段时间后Ru Bis CO活性下降;干旱胁迫提高了果糖-1,6-二磷酸醛缩酶(Fructose-1,6-bisphosphate aldolase,FBA)活性最大值。(2)轻度干旱胁迫显著增加了寒地粳稻茎鞘可溶性糖和蔗糖含量;与对照相比,中重度干旱胁迫下SJ6将可溶性糖和蔗糖更多的集中在茎鞘,根系相对较少,DN425根系可溶性糖和蔗糖含量相对更高。干旱胁迫下功能叶片液泡转化酶(Vacuolar invertase,VIN)活性显著升高,干旱胁迫程度越重,升高幅度越大。干旱胁迫显著降低功能叶片蔗糖合成酶(Sucrose synthase,Su Sase)和蔗糖磷酸合成酶(Sucrose phosphate synthase,SPS)活性,影响了蔗糖的合成及降解,恢复灌溉后,各处理均未能恢复至对照水平。VIN、Su Sase和SPS三种酶共同作用调节叶片蔗糖含量,重度干旱胁迫下净光合速率的降低成为限制蔗糖含量的主要因素。干旱胁迫显著降低了强势粒和弱势粒的Su Sase活性和强势粒SPS活性,弱势粒Su Sase活性对籽粒蔗糖含量影响最为显著,DN425强势粒VIN活性显著高于SJ6。(3)中度和重度干旱胁迫下弱势粒的ADPG焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase,AGPase)和可溶性淀粉合成酶(Soluble starch synthase,SSS)活性升高,重度干旱胁迫显著降低DN425强势粒SSS活性;颗粒结合型淀粉合成酶(Granule-bound starch synthase,GBSS)活性对干旱胁迫不敏感;中度和重度干旱胁迫下弱势粒淀粉分支酶(Starch branching enzyme,SBE)活性升高,强势粒SBE活性下降;干旱胁迫显著降低弱势粒直链淀粉含量,中度和重度干旱胁迫下强势粒支链淀粉合成受到影响,而弱势粒支链淀粉合成能力得到加强;轻度干旱胁迫对籽粒总淀粉含量影响不显著,中度和重度干旱胁迫显著降低了籽粒总淀粉含量。干旱胁迫显著降低了根系、茎鞘和叶片的NSC积累量。干旱胁迫期间SJ6重度干旱胁迫处理茎鞘NSC积累量显著高于中度干旱胁迫处理,DN425趋势相反。恢复灌溉后,重度干旱胁迫下两品种均表现出大量NSC滞留在营养器官中。干旱胁迫下籽粒蔗糖含量和籽粒SSS活性是影响籽粒淀粉含量的主要因素,尤其是弱势粒SSS活性在籽粒淀粉合成上起到关键作用。(4)干旱胁迫显著降低了寒地粳稻各器官的干物质积累量;恢复灌溉后,两品种中度干旱胁迫处理各营养器官干物质积累量和SJ6轻度干旱胁迫处理茎鞘始终未能恢复至对照水平;重度干旱胁迫下大量干物质滞留在营养器官中。不同程度干旱胁迫均显著降低寒地粳稻花后干物质转运量,轻度和中度干旱胁迫提高了两品种茎鞘花后干物质转运率,提高了SJ6叶片干物质转运率和贡献率,中度干旱胁迫降低了DN425叶片转运率。(5)孕穗期干旱胁迫显著降低寒地粳稻籽粒灌浆速率,轻度干旱胁迫显著延长了强势粒灌浆活跃期,但随着干旱胁迫程度加重,强势粒灌浆活跃期缩短;干旱胁迫显著延长了弱势粒灌浆活跃期。干旱胁迫显著降低二次枝梗数和千粒重,有效穗数也随着干旱胁迫程度加重而降低;强弱势粒灌浆速率主要通过影响千粒重间接影响产量,尤其是弱势粒的灌浆速率对千粒重的影响更大。干旱胁迫显著降低寒地粳稻理论产量和实际产量,DN425在轻度干旱胁迫下理论产量和实际产量下降幅度均小于SJ6,在重度干旱胁迫下DN425实际产量超过SJ6。(6)结合转录组测序发现干旱胁迫第6天至第9天差异基因表达数目最多;结合GO和KEGG富集分析,找到了具有时间特异性表达的2种转化酶基因和4种β-淀粉酶基因参与干旱胁迫寒地粳稻功能叶片碳水化合物代谢;结合WGCNA分析方法发现干旱胁迫期间VIN活性受Osb ZIP04和Os WRKY62两种转录因子调控。