【摘 要】
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植物表型多样性是指植物在进化过程中,在环境与基因的相互作用下而表现出的外在结果。对植物表型多样性的研究,可以更好地揭示不同种群的遗传规律和变异程度。扁蓿豆(Medicago ruthenica(L.)Trautv.)是豆科苜蓿属的多年生牧草,具有高蛋白、低皂素、抗旱、抗寒、耐贫瘠等优点。由于扁蓿豆生态幅较广,其不同种群之间以及同一种群内不同个体之间的性状具有丰富的表型多样性和遗传多样性。植物角质层
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植物表型多样性是指植物在进化过程中,在环境与基因的相互作用下而表现出的外在结果。对植物表型多样性的研究,可以更好地揭示不同种群的遗传规律和变异程度。扁蓿豆(Medicago ruthenica(L.)Trautv.)是豆科苜蓿属的多年生牧草,具有高蛋白、低皂素、抗旱、抗寒、耐贫瘠等优点。由于扁蓿豆生态幅较广,其不同种群之间以及同一种群内不同个体之间的性状具有丰富的表型多样性和遗传多样性。植物角质层蜡质是覆盖在植物表层的一种保护性结构,在防止非气孔性水分散失、防止病菌侵染和反射紫外光线等方面发挥着重要的功能。了解不同扁蓿豆种群叶角质层蜡质的表型和遗传多样性,将帮助我们认识环境和遗传因素是如何通过影响植物叶角质层蜡质沉积,提高其生态适应性。本论文通过同质园实验分析了32份来自不同产地扁蓿豆的种子和叶片形态及叶角质层蜡质多样性;采用PCR克隆技术获得4个扁蓿豆蜡质基因(Mr FAR3-1、Mr FAR3-2、Mr CER1和Mr KCS1)的CDS序列,并利用染色体步移法克隆了这4个蜡质基因的启动子序列;分析了蜡质含量与基因表达量之间的关系。同时结合逆境胁迫实验,分析了叶角质层蜡质对增强紫外线辐射和干旱胁迫的响应机制。主要研究结果如下:1.扁蓿豆种子形态和叶形态表型性状在不同材料之间均存在显著差异。种子长的变异范围在2.47~3.04 mm之间,种子宽的变异范围在1.63~2.08 mm之间,千粒重的变异范围在2.08~3.35 g之间,叶面积的变异范围在1.23~4.51 cm2之间,叶长的变异范围在0.65~2.21 cm,叶宽的变异范围在0.40~1.11 cm之间,叶片长宽比的变异范围在1.08~3.40之间。经主成分分析和变异系数分析,确定叶面积、叶片长、叶片长宽比、千粒重、种子长等5个性状为引起扁蓿豆种质表型多样性的主要性状。2.扁蓿豆叶角质层蜡质主要由初级醇、烷烃、醛类和未知组分组成。其中初级醇类含量在各种群蜡质组分中所占比例最高(71.77%~88.67%),醛类(3.91~14.23%)和烷烃类(4.48%~11.85%)占比较低。各蜡质组分含量在不同种群间存在显著差异,变异系数达到33.25%~50.89%。四个蜡质合成基因(Mr FAR3-1、Mr FAR3-2、Mr CER1和Mr KCS1)在不同种群之间的表达量也存在显著差异,其中Mr FAR3-2和Mr CER1基因的表达量与初级醇含量呈显著正相关关系,Mr CER1基因表达量与蜡质总量呈显著正相关关系。3.32份扁蓿豆材料Mr FAR3-1、Mr FAR3-2、Mr CER1和Mr KCS1基因启动子区的相似度分别为94.8%、93.85%、92.34%和97.73%;HD指数分别为0.996、0.960、0.988和0.984;PI指数分别为0.01144、0.00579、0.01490和0.00526;多态性位点个数分别为88、55、126和77个。四个蜡质基因(除Mr CER1之外)的Tajima’s D值与Fu and Li’s D*和F*值检测值均不显著,符合中性进化模型,说明未受到自然选择作用,而Mr CER1与之相反,受到自然选择作用。4.增强紫外线辐射改变了扁蓿豆蜡质晶体结构,使其呈现熔融状,同时促进了扁蓿豆叶角质层蜡质总量的积累。增强紫外线辐射导致不同扁蓿豆材料四个蜡质基因表达量显著增加,其中Mr KCS1基因的表达量增加了≥20倍,其它三个基因的表达量至少增加≥3倍。说明增强紫外线辐射诱导的蜡质基因表达水平增加,可改变蜡质晶体结构和蜡质沉积,最终增强植物的抗逆性。5.干旱胁迫促进了扁蓿豆叶角质层蜡质的合成,其中材料02912、02929、GS3734和GS4193的蜡质含量分别显著增加58.14%、15.22%、58.47%和28.44%。干旱胁迫促进了初级醇和醛类组分含量增加,但对蜡质晶体结构的作用较小。干旱胁迫后,四个蜡质合成基因相对表达量明显上调,其中基因Mr FAR3-1对干旱胁迫最为敏感,表达量增加了≥8倍。综合分析认为,分布于不同环境中的扁蓿豆种群,在适应其生长环境过程中,改变了参与其叶角质层蜡质合成基因的启动子序列的改变,从而改变了基因的表达量,最终使得角质层蜡质沉积及组分发生变化,呈现多样性特征。
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