两型花植物维西堇菜的繁殖生态学研究

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维西堇菜是堇菜科堇菜属多年生低矮草本植物,该种植物具有极其独特的繁育系统,早春可形成开花受精的开放花(chasmogamous flowers,CH),晚春至秋季可形成闭花受精的闭锁花(cleistogamous flowers,CL),是研究植物混合繁育系统和繁殖适应的良好材料。本文以西北师范大学校园草坪的野生维西堇菜为研究对象,对其两型花的开花物候、花部综合特征、繁育系统、传粉生物学特性进行了研究,测量统计了两型花的结实率及后代种子的形态特征、萌发特性等,旨在揭示维西堇菜两型花繁殖方式的生态适应意义,以期为能更深入理解混合繁育系统植物的繁殖策略及生活史进化的研究提供参考。本研究主要结论如下:(1)CH花3月中下旬开始开放,一般持续2229d,平均单花花期6.6±0.81d,套网隔离昆虫后CH花的单花花期会明显延长,说明维西堇菜CH可通过延长花寿命来保障植物的繁殖成功。CH花为两性花,两侧对称,花白色,雄蕊5,整个开花过程中柱头高于花药且两者之间的相对空间位置无显著变化,表明CH花结实需依赖昆虫传粉;CL花4月初开始形成,可一直持续到10月底,花两性,雄蕊2,与雌蕊柱头紧密贴合,无花瓣,花不打开,为完全的闭花授粉。(2)经花粉胚珠比、杂交指数以及人工授粉套袋实验测定维西堇菜CH花不存在无融合生殖现象,主要进行异交,部分自交亲和,不存在主动的自交,需要传粉者,这说明CH花能够通过异交而产生种子,但是对CH花进行人工异花补充授粉的实验,显示CH花存在花粉限制。而CL花为闭花受精,与花部形态特征观察的结果一致。(3)经观察鉴定,维西堇菜CH花主要的访花昆虫有膜翅目蜜蜂科的中华蜜蜂、四条蜂;膜翅目切叶蜂科的隐脊梁切叶蜂、尖腹切叶蜂;除此之外,还有双翅目的苍蝇、蚂蚁以及缨翅目的蓟马等昆虫。其中,蜂类是维西堇菜CH花的有效传粉昆虫,传粉媒介较为泛化。每植株中华蜜蜂、尖腹切叶蜂、四条蜂、隐脊梁切叶蜂的访花频率分别为1.5±0.08次·株-1·h-1、0.8±0.04次·株-1·h-1、0.5±0.02次·株-1·h-1、0.4±0.05次·株-1·h-1,且它们的日活动规律受天气变化的影响较大。(4)维西堇菜个体每年产生CH花4.87±0.39朵,但形成的CH花果实只有0.67±0.24个,CH花的结籽率为51.35±4.22%;而每植株每年维西堇菜产生的CL花数目为23.83±4.30朵,形成的果实数高达20.73±4.03个,CL花的结籽率也达到86.85±6.75%,说明维西堇菜大部分种子是由CL花结实产生的,对维西堇菜的顺利结实提供了繁殖保障作用。(5)维西堇菜两型花所产种子在形态及大小均无显著差异,但CH种子的百粒重显著大于CL种子(P<0.05)。新采集的CH、CL种子在三种变温条件下的萌发率都较低,最高萌发率分别为23.33%(5℃/20℃)、16%(5℃/20℃)。而室温储藏3、6、9、12个月和低温层积1、2、4个月能够有效的促进维西堇菜CH种子与CL种子的萌发,说明室温储藏和低温层积都能够有效打破CH种子与CL种子的休眠。除此之外,不管是新采集的CH、CL种子,还是不同贮藏时间及低温层积时间后的CH、CL种子,同等萌发实验条件下,CH种子萌发率显著高于CL种子萌发率(P<0.05),说明CH种子具有较好的种子质量,因此CH花可能具有较高适合度。
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