秦岭地区八种无尾类蝌蚪颅骨和鳃骨的形态进化比较

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蝌蚪是无尾两栖类个体发育中的幼体阶段,生活在水中并用鳃进行呼吸。蝌蚪具有软骨性的颅骨和鳃骨,颅骨是指由上下颌骨、小梁骨、颅腔、腭方软骨和听囊等组成的软骨结构,鳃骨主要由角舌骨和鳃篮构成。虽然不同种类蝌蚪颅骨和鳃骨的基本组成相似,但其在形态结构方面也具有显著差异。这些形态结构上的异同反映出蝌蚪的进化特征和栖息环境,可被用来分析无尾类间的系统进化关系,以及辨别蝌蚪的生态适应特点。本文以分布于秦岭地区蛙科的隆肛蛙(Feirana quadrana),黑斑侧褶蛙(Pelophylax nigromaculata)和中国林蛙(Rana chensinensis),蟾蜍科的中华大蟾蜍(Bufo gargarizans)和圆疣蟾蜍(B.tuberculatus),角蟾科的齿蟾(Oreolalax sp.)和小角蟾(Megophrys minor)及姬蛙科的饰纹姬蛙(Microhyla ornata)等4科7属8种蝌蚪为材料,采用骨骼双染色、体视显微镜观察和系统建树等方法,对它们的颅骨和鳃骨进行了形态结构比较和系统进化关系分析,旨在探寻这些蝌蚪间颅骨和鳃骨形态结构的异同,进一步探讨无尾类间的系统进化关系、每种蝌蚪的生态适应特点。主要结果与结论如下:1.隆肛蛙、黑斑侧褶蛙、中国林蛙、中华大蟾蜍、圆疣蟾蜍和齿蟾等6种蝌蚪的喙上骨呈背腹朝向,该类喙上骨可支持上下角质颌去切割食物;小角蟾和饰纹姬蛙等2种蝌蚪的喙上骨呈前后朝向,该类喙上骨不能支持上下角质颌刮取食物,且具备呈前后朝向喙上骨的蝌蚪一般无角质颌,仅能够滤食小颗粒。此外,隆肛蛙、黑斑侧褶蛙、中国林蛙、中华大蟾蜍、圆疣蟾蜍和齿蟾等6种刮食者的蝌蚪腭方软骨的肌突,比小角蟾和饰纹姬蛙等2种滤食者的蝌蚪腭方软骨的肌突发达,腭方软骨肌突的宽度与orbitohyoideus肌肉的发达程度呈正相关,因此相对于滤食者而言,刮食者具有发达的orbitohyoideus肌肉,相应使得腭方软骨具有发达的肌突,这能使其更易从基质或大颗粒上刮取食物。2.与黑斑侧褶蛙、中国林蛙、中华大蟾蜍、圆疣蟾蜍、小角蟾和饰纹姬蛙等6种半流水或静水型蝌蚪相比,隆肛蛙和齿蟾等2种流水底栖型蝌蚪有着宽大的腭方-脑颅连接骨,该连接骨能增强流水底栖型蝌蚪附着于底部的吸附力。由此可见,具有宽大腭方-脑颅连接骨的蝌蚪与其流水底栖型的生活环境相适应。3.齿蟾和小角蟾等角蟾科的蝌蚪有近喙骨;近喙骨只存在于锄足蟾总科,该特征是从其最近的共同祖先演化而来。只有姬蛙科蝌蚪的梅氏软骨无背侧中央突和腹侧中央突,该特征为姬蛙科蝌蚪的共有衍征。4.与半流水或静水型蝌蚪相比,流水型蝌蚪的角舌骨中部明显发达;角舌骨中部与鳃泵泵水量及蝌蚪摄食量相关,宽阔的角舌骨中部能增大进食量,可让因生活于溪流而寡食的蝌蚪获取足够食物。隆肛蛙、黑斑侧褶蛙、中国林蛙、中华大蟾蜍、圆疣蟾蜍和齿蟾等6种底栖型蝌蚪,具有较长的角舌骨侧杆臂,使其能产生强大的负压而易于吸附在水底;而在水面取食的小角蟾或从水中层悬浮取食的饰纹姬蛙蝌蚪,具有较短的角舌骨侧杆臂,它们只能产生较弱的吸附力。隆肛蛙、齿蟾和饰纹姬蛙等蝌蚪鳃篮的鳃耙浓密,表明该类蝌蚪适应摄取小颗粒食物的特征;而黑斑侧褶蛙、中国林蛙、中华大蟾蜍、圆疣蟾蜍和小角蟾等蝌蚪鳃篮的鳃耙稀疏,表明该类蝌蚪适应摄取大颗粒食物的特点。基于上述结果,角舌骨的发达程度和鳃耙的疏密程度,分别可以反映出蝌蚪的栖息环境和摄食方式特征。隆肛蛙、黑斑侧褶蛙、中国林蛙、中华大蟾蜍和圆疣蟾蜍等蝌蚪具有明显的前侧角突,齿蟾和小角蟾等蝌蚪有前侧角突但不明显;具有角舌骨的前侧角突是无尾类的一个进化特征。5.齿蟾和小角蟾等过渡类群蝌蚪的关联骨II较长,但并不延伸至舌鳃骨盘间。隆肛蛙、黑斑侧褶蛙、中国林蛙、中华大蟾蜍、圆疣蟾蜍和饰纹姬蛙等进化类群蝌蚪的关联骨II较短,且直接与舌鳃骨盘相连。隆肛蛙、黑斑侧褶蛙、中国林蛙、中华大蟾蜍、圆疣蟾蜍和饰纹姬蛙等新蛙亚目蝌蚪,一般缺失连接角鳃骨的三个近侧交通支,近侧交通支缺失可能是无尾类的一个衍征。此外,隆肛蛙、黑斑侧褶蛙、中国林蛙、中华大蟾蜍和圆疣蟾蜍等新蛙亚目蝌蚪,普遍具有四个发达的鳃骨针,鳃骨针存在可能是无尾类的一个进化特征。由此可见,鳃骨中关联骨II、近侧交通支和鳃骨针的形态或存在与否,与无尾类间的系统进化关系密切相关。另外,黑斑侧褶蛙和中国林蛙等蝌蚪的鳃骨突间形成软骨桥,该特征可能是蛙科蝌蚪的共有衍征。6.无尾类蝌蚪外部形态、颅骨及鳃骨的种间差异明显,这些差异可以为分析无尾类系统进化关系提供性状特征。无尾类蝌蚪特征在重建无尾类系统进化关系中发挥着重要的作用。7.以无尾类蝌蚪特征所建的进化树显示,姬蛙科和角蟾科亲缘关系最近,表明姬蛙科可能是较为原始的无尾类类群;而以无尾类蝌蚪和成体特征相结合所建的进化树显示,姬蛙科和蟾蜍科亲缘关系最近,表明姬蛙科可能是较为进化的无尾类类群。这可能是由于姬蛙科的蝌蚪和成体在进化程度上不同。此外,姬蛙属和角蟾属聚在一个分支上可能与其蝌蚪具备相似的摄食方式有关;姬蛙属和角蟾属蝌蚪在形态上的相似性,可能是趋同演化的结果。
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