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榕树是桑科榕属全部树种的总称,全世界有750多种,分布在热带和亚热带地区,是热带植物区系有花植物中最大的木本属。榕树的花序为隐头花序,花生于肉质球形或梨形的花序托内壁,通常称之为榕果,由一种或几种在其隐头花序的瘿花子房内产卵繁衍后代的榕小蜂为其传粉。榕树和它们的传粉小蜂在形态上和生理生态上均表现出了高度适应,二者在长期的进化过程中形成目前已知的最完美的传粉互惠体系,成为生物学家研究比较生物学、协同进化、协同物种形成、性比进化及寄主一寄生者相互作用的模式材料。目前中国榕树种类近百种,6个亚属的榕树种类在中国均有不同程度的分布。
榕树一年四季结实,且株内、株间花序发育不同步,因此材料采集时,往往一次很容易就能采集到不同发育时期的榕果,便于实验开展,节约采集时间和成本。榕小蜂与榕树共生或寄生,因此,实验室也不必进行实验材料(昆虫)的饲养、保存和继代,节省了人力、物力。榕树种类的多样性、分布的普遍性以及榕一蜂共生的典型性决定了榕果是生物学实验的好材料。以榕果为实验材料,可进行以下几个实验。
1 榕果花序的形态学观察
榕树有雌雄同株和雌雄异株两种类型,若榕树雌雄同株,则雄花、瘿花、雌花同生于同一榕果内壁;若雌雄异株,雌株的花序内有雌花,而雄株的花序内则有雄花和瘿花。榕小蜂类群就寄生于瘿花的子房内,依靠瘿花为食并产卵繁殖生长。发育成熟但未被授粉的雌花或未被产卵的瘿花大小约0.5~1mm,花高度一致,柱头整齐地排列在同一平面上,有利于榕小蜂传粉或产卵,雌花被授粉后花柄伸长,胚珠发育成为种子;瘿花被产卵后,花柄伸长,子房迅速膨大成虫瘿,腔内虫瘿初期乳白色晶莹剔透,大约需3个月虫瘿变成黄棕色,瘿花子房内小蜂羽化,雄花发育成熟。雄花迟熟为榕属植物的共性。由于榕树植物的花很小,需借助显微镜进行观察,因此,在观察的同时,显微镜使用、显微摄影、显微测量的技能都能得以提高。
2 榕果花序的发育过程观察
榕果的发育一般分为5个时期。(1)雌前期。从花序芽形成,花原基不断发育至雌花、瘿花发育成熟,花序口开放之前。此期为花序孕育期,水分、养分、病虫害以及营养期枝条的修剪与花序的形成密切相关。(2)雌花期。此期雌花、癭花已发育成熟,具备承接花粉和卵的能力,花序口最外层苞片上翘,花序口开放。雌小蜂受雌、瘿花散发出的挥发性诱导物质吸引,飞来停在花序外壁上并从花序口钻入,艰难地进入花序腔内传粉或产卵。(3)间花期。本期花序口最外层苞片重新关闭。花序内雌花接受花粉后(瘿花被产卵后),迅速地生长发育。(4)雄花期。此期雄花发育成熟,小蜂羽化出飞。羽化时小蜂在虫瘿上咬洞,雄小蜂先行钻出虫瘿,寻找雌蜂所在虫瘿,将弯曲的尾部插入虫瘿洞中与雌蜂交尾。雌小蜂出飞途经雄花区,主动或被动采集花粉后携粉出飞,飞向新形成的雌花期花序,开始又一个生活史循环。(5)花后期。花序内小蜂飞出完毕,花序进入花后期,花序壁浆汁化变红变软,花序很快脱落,成为蝇类、蚂蚁等昆虫的食物。由于榕果发育在株内、株间均不同步,因此,在同一时间能采集到不同发育时期的榕果。
3 榕小蜂(含共生蜂、寄生蜂)的采集与分类
与每种榕树共生的传粉小蜂(膜翅目,榕小蜂科)一般有1种,榕树与小蜂之间基本是一对一的专性共生关系,因此,一般情况下,不同种类的榕树,其传粉小蜂是不同的。榕果内寄生小蜂(非传粉小蜂)的种类繁多,均为膜翅目小蜂总科的昆虫,一种榕树的榕果甚至能容纳超过30种的非传粉小蜂。因此,可采集榕果用于昆虫形态和分类实验,采集极为方便,昆虫的种类和形态的多样性极为丰富。
4 榕小蜂行为的观察
采集雌花期的榕果,可以观察到传粉小蜂钻入花序口的过程,小蜂依靠扁平铲状的头,防止倒滑的大颚附器,六足并用在通道总苞片间螺旋状推进,艰难地进入花序腔,同时可以观察到小蜂在花序腔内为雌花传粉以及在瘿花子房内产卵的行为。采集雄花期的榕果,可以观察到小蜂在虫瘿上咬洞、小蜂钻出虫瘿、雌雄蜂交尾、雌小蜂主动或被动采集花粉、小蜂羽化出飞等行为活动,可以利用数码相机对小蜂行为进行录像,了解榕小蜂的行为习性,掌握动物行为观察技术。
榕树一年四季结实,且株内、株间花序发育不同步,因此材料采集时,往往一次很容易就能采集到不同发育时期的榕果,便于实验开展,节约采集时间和成本。榕小蜂与榕树共生或寄生,因此,实验室也不必进行实验材料(昆虫)的饲养、保存和继代,节省了人力、物力。榕树种类的多样性、分布的普遍性以及榕一蜂共生的典型性决定了榕果是生物学实验的好材料。以榕果为实验材料,可进行以下几个实验。
1 榕果花序的形态学观察
榕树有雌雄同株和雌雄异株两种类型,若榕树雌雄同株,则雄花、瘿花、雌花同生于同一榕果内壁;若雌雄异株,雌株的花序内有雌花,而雄株的花序内则有雄花和瘿花。榕小蜂类群就寄生于瘿花的子房内,依靠瘿花为食并产卵繁殖生长。发育成熟但未被授粉的雌花或未被产卵的瘿花大小约0.5~1mm,花高度一致,柱头整齐地排列在同一平面上,有利于榕小蜂传粉或产卵,雌花被授粉后花柄伸长,胚珠发育成为种子;瘿花被产卵后,花柄伸长,子房迅速膨大成虫瘿,腔内虫瘿初期乳白色晶莹剔透,大约需3个月虫瘿变成黄棕色,瘿花子房内小蜂羽化,雄花发育成熟。雄花迟熟为榕属植物的共性。由于榕树植物的花很小,需借助显微镜进行观察,因此,在观察的同时,显微镜使用、显微摄影、显微测量的技能都能得以提高。
2 榕果花序的发育过程观察
榕果的发育一般分为5个时期。(1)雌前期。从花序芽形成,花原基不断发育至雌花、瘿花发育成熟,花序口开放之前。此期为花序孕育期,水分、养分、病虫害以及营养期枝条的修剪与花序的形成密切相关。(2)雌花期。此期雌花、癭花已发育成熟,具备承接花粉和卵的能力,花序口最外层苞片上翘,花序口开放。雌小蜂受雌、瘿花散发出的挥发性诱导物质吸引,飞来停在花序外壁上并从花序口钻入,艰难地进入花序腔内传粉或产卵。(3)间花期。本期花序口最外层苞片重新关闭。花序内雌花接受花粉后(瘿花被产卵后),迅速地生长发育。(4)雄花期。此期雄花发育成熟,小蜂羽化出飞。羽化时小蜂在虫瘿上咬洞,雄小蜂先行钻出虫瘿,寻找雌蜂所在虫瘿,将弯曲的尾部插入虫瘿洞中与雌蜂交尾。雌小蜂出飞途经雄花区,主动或被动采集花粉后携粉出飞,飞向新形成的雌花期花序,开始又一个生活史循环。(5)花后期。花序内小蜂飞出完毕,花序进入花后期,花序壁浆汁化变红变软,花序很快脱落,成为蝇类、蚂蚁等昆虫的食物。由于榕果发育在株内、株间均不同步,因此,在同一时间能采集到不同发育时期的榕果。
3 榕小蜂(含共生蜂、寄生蜂)的采集与分类
与每种榕树共生的传粉小蜂(膜翅目,榕小蜂科)一般有1种,榕树与小蜂之间基本是一对一的专性共生关系,因此,一般情况下,不同种类的榕树,其传粉小蜂是不同的。榕果内寄生小蜂(非传粉小蜂)的种类繁多,均为膜翅目小蜂总科的昆虫,一种榕树的榕果甚至能容纳超过30种的非传粉小蜂。因此,可采集榕果用于昆虫形态和分类实验,采集极为方便,昆虫的种类和形态的多样性极为丰富。
4 榕小蜂行为的观察
采集雌花期的榕果,可以观察到传粉小蜂钻入花序口的过程,小蜂依靠扁平铲状的头,防止倒滑的大颚附器,六足并用在通道总苞片间螺旋状推进,艰难地进入花序腔,同时可以观察到小蜂在花序腔内为雌花传粉以及在瘿花子房内产卵的行为。采集雄花期的榕果,可以观察到小蜂在虫瘿上咬洞、小蜂钻出虫瘿、雌雄蜂交尾、雌小蜂主动或被动采集花粉、小蜂羽化出飞等行为活动,可以利用数码相机对小蜂行为进行录像,了解榕小蜂的行为习性,掌握动物行为观察技术。