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在全球气候变化背景下,大型水坝的修建在满足人们对水资源及清洁能源等需求的同时也带来了严重的生态环境危机。大型水坝运行后,库区消落带区域原有的植被迅速退化并转化为以一年生植物为主的草地植被系统。一年生植物以种子形式度过消落带的水淹期。种子对植物的定植、扩散和长期生存具有重要意义。一年生植物种子在大型水库消落带极端水淹干扰生境中的行为影响着消落带出露期植被的重建及其长期演变。一年生植物种子在水淹过程中的扩散方式与漂浮能力、水淹耐受能力、水淹结束后剩余完好种子的萌发能力及萌发动态是描述种子响应水淹干扰生境的主要行为指标,反映了一年生植物对极端水淹干扰生境的应对策略。目前,一年生植物种子在极端水淹干扰生境中行为规律尚不清楚。环境因子的自然波动节律决定了植物的季节性发生。基于植物季节性发生特征可将一年生植物分为春萌秋实型和冬萌春实型两种生活史类型,前者秋季结实而春季种子萌发,后者春夏季结实而秋冬季种子萌发。大量研究表明两种生活史类型的一年生植物在大型水库消落带中的分布格局明显不同,这可能是由于两种生活史类型一年生植物种子对大型水库消落带水淹耐受能力的不同导致的,但目前缺乏有效的实验验证。由于不同水库水位运行模式不同,不同水库消落带内水淹发生的季节也不同,可以推断:不同生活史类型一年生植物种子在不同季节极端水淹干扰生境中的行为不同。虽然种子行为对极端水淹干扰生境中植被构建和动态演变至关重要,但大规模的种子行为特征参数测定的可操作性较低;且不同季节的极端水淹生境中种子行为不同,在特定条件下获得的种子行为参数的适用范围较小。寻求简单易得且具有普适性的种子行为代表参数具有重要的理论和实践价值。植物种子功能性状被认为能有效地代理种子的行为。植物种子功能性状是指一系列指示植物种子扩散、定植、萌发等功能的形态及生理属性,包含种子形态性状、生物物理性状和萌发性状3大类。植物种子性状被广泛用于研究植物如何响应新生境,如:极端干旱、高温生境等,但至今尚缺乏应用种子功能性状对极端水淹干扰生境中植物响应及植被动态演变的研究。建立植物种子功能性状与极端水淹干扰生境中种子行为的稳健联系是应用相关性状到植被演变研究中的前提,但哪些种子性状与极端水淹干扰生境中种子行为稳健相关并不清楚。本研究拟系统地探究不同生活史类型一年生植物种子在不同季节极端水淹干扰生境中的行为特征,并全面分析这些行为与种子功能性状之间的关系,明确哪些种子功能性状与不同季节极端水淹生境中种子行为稳健相关,进而为应用功能性状方法探究极端水淹干扰生境中植被的动态演变机制提供有效的备选性状。主要研究内容和结果如下:首先,测试了三峡水库消落带18种优势一年生植物种子的漂浮能力、水淹耐受能力及淹后萌发能力等种子行为特征。结果发现:除狼杷草(Bidens tripartita L.)、醴肠(Eclipta prostrata(L.)L.,E.alba(L.)Hassk.)种子具有非常强的漂浮能力(所有种子都能在水面上漂浮3个月以上),其余物种的种子最长漂浮时间均低于1个月。18种优势一年生植物种子经历三峡水库消落带海拔170 m、165 m、160 m和155 m(对应的最大水淹深度分别是5 m、10 m、15 m、20 m)水淹后种子完好比例均在80%以上,且在各高程出露期种子的萌发率均在60%左右。各物种在水淹结束后种子的萌发速率均较高,且随着海拔高程的降低,各物种种子更倾向于集中在出露初期萌发。各物种种子较弱的漂浮能力、极强的水淹耐受能力、淹后萌发能力及快速萌发行为均说明:三峡水库消落带优势一年生植物的种子均采用静止策略应对水淹胁迫,且均采用集中大量萌发策略来应对出露期生境。然后,测试了23种冬萌春实型一年生植物和20种春萌秋实型一年生植物种子在三峡水库消落带不同高程的水淹结束时的完好种子比例、出露期种子萌发率及萌发动态特征,并以这些物种种子在自然陆生条件下的行为为对照,比较了不同水淹强度下两种生活史类型一年生植物种子的行为。结果发现:与自然条件下各物种种子的萌发和死亡情况相比,三峡水库各高程水淹提高了两种生活史类型一年生植物种子在水淹期结束时的剩余完好种子比例和出露期种子的萌发率,这说明水淹并不是造成消落带植物种源和幼苗发生限制的主要因素。在各高程水淹结束时,春萌秋实型一年生植物种子的剩余完好种子比例均显著高于冬萌春实型一年生植物的种子,且在各高程出露期内春萌秋实型一年生植物种子的萌发率也显著高于冬萌春实型一年生植物的种子。三峡水库冬季水淹强行的将冬萌春实型一年生植物种子萌发时间推迟至水淹结束后,除海拔170 m、165 m高程水淹后冬萌春实型一年生植物种子萌发快于春萌秋实型一年生植物,在海拔160 m及155m高程处两种生活史类型一年生植物种子的萌发期完全重合。在三峡水库消落带冬季水淹干扰生境中,春萌秋实型一年生植物种子较冬萌春实型一年生植物种子更耐淹且萌发能力更强,在幼苗形成期便具有较强的竞争数量优势。这也说明植物生活史类型这一生活史性状对于预测植物应对冬季水淹的行为具有重要作用。对两种生活史类型的各一年生植物种子在不同高程水淹耐受能力的相关性分析发现:各物种之间种子的水淹耐受能力及淹后萌发能力的差异较大且这些差异格局在各高程间具有显著相似性,说明各物种种子在极端水淹干扰生境中的行为仍具有物种特异性。为探明种子性状与种子行为之间的关系,系统地分析了49种植物种子的形态性状(种子重量、种子长、种子宽、种子体积)、生物物理性状(种子蛋白质含量、种子脂质含量)及种子的萌发性状(自然条件下不同时段的萌发率)与种子在三峡水库消落带不同高程极端水淹生境中的行为特征之间的关系。研究采用基于系统发育广义最小二乘法(PGLS)检验排除了各物种进化背景对性状-行为之间相关性的影响。结果发现:仅种子蛋白质含量和种子脂质含量具有显著的系统发育信号,而PGLS检验发现这两种性状与极端水淹条件下种子行为无显著相关性。结合植物生活史类型与种子的形态性状、生物物理性状或萌发性状的双因素线性回归分析发现:种子的形态性状、生物物理性状与自然条件下种子萌发行为关系显著,但与三峡水库消落带不同高程水淹干扰生境中行为均无显著相关性。自然条件下种子萌发率与种子行为之间的相关性较显著;且与各高程出露时期重合越高的时间段内,种子自然萌发率对该高程水淹结束后的剩余完好种子比例及淹后萌发率的解释度越高。不同生活史类型的一年生植物种子自然条件下萌发率与极端水淹生境中种子行为之间的关系不同。这一方面说明种子萌发性状能较好地指示种子在极端水淹生境中的行为,另一方面也说明极端水淹的节律与种子自然行为节律可能会影响到种子行为-性状之间的关系。为更系统地检测种子萌发性状与种子在极端水淹生境条件下种子行为的关系,并检测这些关系在不同季节极端水淹干扰生境下是否稳健,测试了22种冬萌春实型一年生植物和20种春萌秋实型一年生植物种子的季节性萌发特征、休眠特征及在不同季节温度条件下的萌发率,并跟踪了这些物种种子在夏季洪汛、三峡水库消落带冬季不同高程水淹两种季节水淹干扰生境中的行为,分析了这些种子行为与种子性状之间的相关性。结果发现:所有实验物种均具有明显的季节性萌发特征和休眠期。春萌秋实型一年生植物种子在冬季水淹干扰生境中的剩余完好种子比例及萌发率均显著高于夏季水淹,而冬萌春实型一年生植物种子则相反。两种生活史类型一年生植物种子在不同季节水淹干扰生境中的种子行为与种子休眠特征显著相关。对应于不同季节出露期种子自然萌发性状能较好地解释各生活史类型一年生植物种子在不同季节水淹干扰生境中的行为。模拟水淹季节温度条件下种子萌发率与该季节水淹干扰生境中种子行为显著相关,且在不同季节条件下该种子行为-性状关系均非常稳健。综上,三峡水库消落带植被中的优势一年生植物的种子均采用静止策略应对水淹胁迫而采用集中大量萌发策略应对出露期生境。两种生活史类型一年生植物种子在不同季节水淹干扰生境中的行为差异显著,且这种差异与种子休眠特征有关。种子形态性状、生物物理性状与自然陆生环境中的种子行为关系显著相关但与极端水淹干扰生境中的种子行为无显著相关性。种子在极端水淹干扰生境中的行为与一年生植物生活史类型、种子休眠特征、种子自然条件下的萌发率及种子在不同季节温度条件下的萌发率等萌发性状显著相关。基于功能性状的筛选标准,模拟水淹季节温度条件下种子萌发率可以代理极端水淹干扰生境中的种子行为,可以作为研究植被动态演变的关键性状。研究结果不仅有利于加深对大型水库消落带植被构建与动态演变机制的理解,也有助于扩展功能性状方法在极端干扰生境植物生态学中的应用。