【摘 要】
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地球自转导致光照和温度等环境因子呈现出了昼夜间的24h周期性变化。高等植物在进化中形成了预见这种环境因子的周期性变化,进而调控自身生理和代谢活动也以周期约24h节律性进行的内源时间控制机制,以最大程度地获取竞争优势。生物钟是植物体控制自身生命活动节律性的内源计时器,负责动态协调自身的生理代谢活动与环境因子的昼夜周期性变化相适应。环境因子昼夜变化所触发的细胞内氧化还原状态波动变化对于植物生物钟节律性
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地球自转导致光照和温度等环境因子呈现出了昼夜间的24h周期性变化。高等植物在进化中形成了预见这种环境因子的周期性变化,进而调控自身生理和代谢活动也以周期约24h节律性进行的内源时间控制机制,以最大程度地获取竞争优势。生物钟是植物体控制自身生命活动节律性的内源计时器,负责动态协调自身的生理代谢活动与环境因子的昼夜周期性变化相适应。环境因子昼夜变化所触发的细胞内氧化还原状态波动变化对于植物生物钟节律性的生成与维持具有重大的作用。在正常情况下,细胞内氧化还原状态节律性和生物钟节律性调控之间存在动态的互作平衡。然而,环境条件的突然变化,如低温胁迫等,往往导致细胞内过氧化应激事件的发生和活性氧分子（Reactive Oxygen Species,ROS）的过量生成。此时,受生物钟控制的下游抗氧化酶的合成与活性均会上调清除胞质中过多的ROS,以避免自身大分子的氧化损伤。生物钟节律性在植物体应对过氧化应激的过程中,一方面参与协调钟控的抗氧化防御系统整体活性,进而调控下游抗逆反应的有序进行;另一方面也负责调整基础合成代谢生理活动与抗逆生理应答反应之间的能量分配平衡。褪黑素作为一种具有确定抗氧化功能的色氨酸衍生物,既可以在植物应答非生物胁迫的过程中直接清除过量积累的ROS,也可以通过维持逆境条件下植物的适度营养生长活动、光合强度和一定的生物钟节律性等来增强植物对逆境胁迫的耐受能力。当前论文的实验工作,首先探究了浓度为10μmol/L的外源褪黑素对拟南芥生物钟基因和抗氧化酶基因在不同温度下节律性表达模式的影响。结果显示:在低温胁迫条件下,适当浓度的外源褪黑素可以通过影响细胞内的氧化还原稳态与Prx-A基因协同维持或重建生物钟基因CCA1和TOC1和抗氧化酶基因CAT2的节律性表型;而其他主要抗氧化酶基因的节律性震荡与氧化还原稳态的改善密切相关,进而协调生长和抗逆反应之间的能量分配来提高拟南芥的低温耐受性。而负责编码Prx-SO2/3节律性标签的Prx-A和Prx-B基因,也在外源褪黑素调控拟南芥生物钟基因表达节律性的过程中发挥着不同的作用。接着,论文实验工作在生理层面上,探究了在不同温度下外源褪黑素对拟南芥关键抗氧化酶活性的节律性震荡表型的影响。结果显示:低温胁迫发生时,外源褪黑素在生理调控水平上,主要是通过诱导关键抗氧化酶的活性的应激性变化或重建抗氧化酶的节律性震荡来影响拟南芥整体植株的低温耐受性生理表型,和转录水平的调控有所不同,进而影响拟南芥整体植株的低温耐受性生理表型。而来自prx-A和prx-B等突变体的实验结果表明,Prx-A和Prx-B基因在外源褪黑素诱导低温胁迫条件下拟南芥关键抗氧化酶活性改变的过程中,对于不同的抗氧化酶的调控各异。论文最后检测了在不同温度条件下,植物生物钟TTFL回路中的关键基因CCA1缺失对Prx-SO2/3节律性标签的节律性产生的影响,结果显示,无论在正常温度下,还是在低温胁迫下,cca1突变体拟南芥中Prx-SO2/3氧化还原标签均没有表现出节律性的震荡表型,这说明了Prx-SO2/3节律性标签并不能完全脱离CCA1及植物生物钟TTFL反馈环路的调控作用和影响。
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