不同品质类型花生品质形成差异的机理与调控

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花生是我国重要的经济作物和油料作物,总产居油料作物之首。花生籽仁在国民经济中的主要用途,一是用于榨油,二是作为食品工业的原料,三是出口创汇。以油用为主的品种要求籽仁含油量尽量高,以食用为主的品种要求籽仁高蛋白、低脂肪,以出口为主的品种要求较高的O/L值。不同品质类型花生产量和品质差异较大,产量与品质之间及不同品质之间存在明显负相关。不同种植方式对不同品质类型花生的产量和品质影响也较大。本研究针对目前花生生产上采用的春播露地栽培和春播覆膜栽培两种种植方式,选用高蛋白品系KB008、高脂肪品种花17和高O/L值品种农大818为试验材料,研究不同品质类型花生生理特性、相关碳氮代谢酶活性、产量和品质的差异,以及不同品质类型花生子叶细胞中蛋白体和脂体的积累差异,明确不同品质类型花生产量和品质形成差异的生理基础、酶学基础和细胞学基础,以及覆膜栽培对不同品质类型花生产量、品质影响的生理基础和酶学基础,不但对弥补花生品质生理研究不足具有重要理论意义,而且对优质专用花生生产具有切实指导意义。针对生产上花生倒伏和早衰的现象,通过研究喷施多效唑和海藻肥对不同品质类型花生产量和品质的影响,明确其调控机理,提出适当的增产和品质改善的调控策略,以期为花生生产提供技术指导。试验于2009-2012年在山东农业大学实验站进行,主要研究结果如下:1不同品质类型花生叶片生理特性差异1.1不同品质类型花生叶片光合特性差异3种品质类型花生的光合速率(Pn)、实际光化学效率(ФPSⅡ)、最大光化学效率(Fv/Fm)均呈单峰曲线。3品种在整个生育期的Pn大小表现为H17>818> KB008,H17和818在花后30d之前的Pn显著高于KB008,而KB008的Pn在花后45d之后高于其它两品种;3品种在花后45d时叶片的ФPSⅡ大小表现为H17>818> KB008;3品种在花后整个生育期的叶绿素含量以H17最高,818次之,KB008的叶绿素含量最低,但KB008在成熟期叶片的叶绿素含量明显高于其它两品种,说明高脂肪品种的光合能力最强,其次是高O/L值品种,高蛋白品种最低。高脂肪品种和高O/L值品种前期较高的光合能力有利于脂肪的快速积累,而高蛋白品种生育后期光合能力较高,这有利于其籽仁蛋白质的形成。1.2不同品质类型花生叶片可溶性糖及氮素含量的差异3种品质类型花生叶片可溶性糖含量和氮素含量均呈下降趋势。各时期叶片可溶性糖含量大小以KB008最大,其次为H17,818的叶片可溶性糖含量最低。KB008在整个生育期叶片的氮素含量显著高于H17和818。1.3不同品质类型花生叶片衰老的差异3种品质类型花生叶片的SOD、POD和CAT活性以及可溶性蛋白含量均呈先增大后降低趋势,MDA含量呈逐渐增加的趋势。3品种叶片衰老差异表现在:H17和818叶片POD、CAT活性略高于KB008,而KB008叶片MDA含量显著低于另两者,其叶片SOD活性和可溶性蛋白含量也明显高于另两者,表明高蛋白品种叶片衰老比高脂肪和高O/L值品种缓慢。2不同品质类型花生叶片氮、碳代谢酶活性的差异2.1不同品质类型花生叶片氮代谢酶活性的差异3品种叶片中NR、GPT和GOT活性变化均呈降低的趋势,而GS、GDH和GOGAT活性呈先增加后降低的趋势。KB008在整个生育期的叶片NR、GS、GOGAT、GPT和GOT活性均明显高于H17和818,H17与818的氮代谢酶活性大小差异不大。较高的叶片NR、GS和GOGAT等酶的活性是高蛋白品种较高蛋白质合成和积累的生理基础。2.2不同品质类型花生叶片碳代谢酶活性的差异3种品质类型花生叶片的SS和SPS活性大小均表现为H17>818> KB008,特别是SPS活性差异较大,H17各时期的活性显著高于KB008,较高的叶片SS、SPS活性有利于花生籽仁脂肪的形成。3品种叶片PEPCase活性大小表现为KB008> H17>818,H17和818的整个生育期的RuBPCase活性均显著高于KB008,这是高脂肪品种和高O/L值品种较大物质生产能力和较高产量的生理基础。3不同品质类型花生产量、品质的差异3.1不同品质类型花生产量及产量构成因素的差异3品种以H17的荚果产量最高,KB008的荚果产量显著低于H17和818,这主要是由其单株结果数较少,荚果较小导致的。KB008的荚果出仁率也显著低于其它两个品种,但其双仁果率却显著高于后两者。3.2不同品质类型花生籽仁品质的差异在花生籽仁发育过程中,高蛋白品种籽仁蛋白质的积累速率一直高于高脂肪和高O/L值品种,且直到果针入土60d蛋白质仍在积累,而高脂肪品种和高O/L值品种的蛋白质含量后期略微降低,这是高蛋白品种蛋白质含量高的生物学原因;高脂肪品种和高O/L值品种的脂肪积累一直高于高蛋白品种,且直到果针入土60天脂肪仍在积累,而高蛋白品种果针入土后50天脂肪含量达到最大,之后略有降低。3品种籽仁可溶性糖含量大小表现为818> H17> KB008,O/L值大小表现为818> H17> KB008。3品种籽仁中的8种氨基酸组分都以KB008的含量最高,其中谷氨酸、赖氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸含量差异较大,说明高蛋白品种所含的人体必需氨基酸含量明显高于高脂肪品种和高O/L值品种。KB008成熟期的棕榈酸、硬脂酸、亚油酸、花生酸和山嵛酸相对含量显著高于H17和818,而其油酸和二十四烷酸相对含量明显低于后两者。4不同品质类型花生子叶细胞超微结构差异3种品质类型花生子叶细胞中蛋白体在果针入土20d到40d时进入快速积累阶段,3品种的蛋白体大小和数量在果针入土30d前差异较小,30d之后差异变大。KB008在后期的蛋白体比H17和818的排列致密,数量增长较快,到60d时数量和大小明显多于和大于后两者,表明高蛋白品种较多的蛋白体的数量和较大的体积是较高蛋白质含量的细胞学基础。KB008脂体大小在果针入土30d时即达到最大值,此前脂体数量增加较快,之后增加缓慢,而H17和818在50d时脂体大小才达到最大,两者的脂体数量在果针入土50d时仍较快增加,表明高脂肪品种和高O/L值品种快速积累脂体的持续时间较高蛋白品种长,其脂体数量远大于高蛋白品种,这是其较高脂肪含量的细胞学依据。5覆膜栽培对不同品质类型花生生理特性和产量品质的影响5.1覆膜对不同品质类型花生叶片光合特性的影响覆膜栽培显著提高了3种品质类型花生在生育前期的叶片叶绿素含量,而降低了生育后期的叶绿素含量;覆膜栽培均提高了3种品质类型花生叶片净光合速率,特别是在花后30d之前提高幅度较大,生育后期略有降低,说明覆膜栽培对花生光合作用的改善主要在结荚期以前。覆膜对高蛋白品种在整个生育期的光合性能提高幅度较大,而对高脂肪和高O/L值品种只在饱果期之前提高幅度较大。5.2覆膜对不同品质类型花生叶片衰老的影响覆膜栽培显著提高了KB008在饱果期时的叶片SOD、POD和CAT的活性,降低了其MDA的含量;覆膜栽培显著降低了高脂肪品种H17和高O/L值品种818在饱果期时的POD活性,其MDA含量也高于露地栽培。说明覆膜栽培加快了高脂肪品种和高O/L值品种在生育后期叶片早衰,而延缓了高蛋白品种的叶片衰老。5.3覆膜对不同品质类型花生叶片氮代谢酶活性的影响覆膜栽培均显著提高了3品种结荚期叶片GS、GDH、GOGAT、GOT和GPT活性,这是覆膜栽培提高不同品质类型花生籽仁蛋白质含量的酶学机理。覆膜栽培略微降低了KB008在饱果期时的GS和GOGAT活性,却显著降低了H17和818在饱果期时叶片GS的活性。覆膜栽培显著提高了KB008在饱果期时的GOT和GPT活性,而略微降低了H17和818在饱果期时GOT活性。这说明覆膜栽培对不同品质类型花生叶片氮代谢酶活性影响差异的主要时期是饱果期,覆膜提高高蛋白品种饱果期的氮代谢酶活性有利于其籽仁发育后期蛋白质的继续积累。5.4覆膜对不同品质类型花生叶片碳代谢酶活性的影响覆膜栽培降低了3种品质类型花生叶片SS和SPS活性,这是覆膜栽培降低不同品质类型花生籽仁脂肪含量的主要原因。覆膜栽培分别降低了3品种在结荚期SS活性的3.78%、2.72%和5.78%,降低SPS活性的8.27%、7.42%和5.01%,分别降低了3品种在饱果期SS活性的0.67%、6.54%和12.68%,降低SPS活性的5.03%、5.14%和12.38%,说明覆膜栽培对818在饱果期的叶片SS、SPS活性降低幅度最大。对高O/L值品种饱果期SS和SPS活性降低幅度较大是覆膜栽培对其籽仁脂肪含量降低幅度较大的原因。5.5覆膜对不同品质类型花生产量和品质的影响覆膜栽培显著提高了3种品质类型花生的荚果产量,提高幅度以高脂肪品种最大(12.26%),其次是高O/L值品种(9.75%)和高蛋白品种(6.94%)。覆膜栽培均显著提高了3品种的单株果数,对三者的千克果数的影响不显著,略微提高了KB008的双仁果率,而显著提高了H17和818的双仁果率。覆膜栽培提高了H17和818的出仁率。覆膜栽培均提高了3种品质类型花生籽仁的蛋白质含量而降低了脂肪含量,对高蛋白品种籽仁蛋白质含量的增加作用最大(0.39%),其次是高O/L值品种(0.23%)和高脂肪品种(0.15%),而对籽仁脂肪含量降低最明显的是高O/L值品种(1.04%),其次是高脂肪品种(0.57%)和高蛋白品种(0.42%)。覆膜栽培均降低了3种品质类型花生籽仁可溶性糖的含量,提高了H17和818的O/L值而降低了KB008的O/L值(H17提高了0.10,818提高了0.04,KB008降低了0.03)。覆膜栽培均提高了KB008和H17的8种氨基酸组分含量,提高了818的蛋氨酸、苏氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸和谷氨酸的含量。覆膜栽培提高了KB008亚油酸的含量而降低了其油酸的含量,提高了H17和818的油酸含量而降低了两者的亚油酸含量。6多效唑对不同品质类型花生生理特性的影响6.1多效唑对不同品质类型花生叶片光合特性的影响PBZ处理对3种品质类型花生在处理后40d(8月20日)之前的净光合速率提高效果显著,而对处理后55d(成熟期)的效果不大甚至有所降低。喷施PBZ均显著提高了3种品质类型花生叶片实际光化学效率。喷施PBZ对高脂肪品种的叶片净光合速率和实际光化学效率提高幅度最大,其次是高O/L值品种,对高蛋白品种提高幅度最小。PBZ处理均提高了3种品质类型花生在饱果期时(8月20日)的叶绿素a和叶绿素的含量,但对不同品种提高幅度不同,对高蛋白品种提高幅度最大,对高O/L值品种提高幅度最小。6.2多效唑对不同品质类型花生根系活力的影响喷施PBZ均显著提高了3种品质类型花生在饱果期时的根系活力。PBZ处理对H17饱果期根系活力提高幅度最大,818次之,对KB008的根系活力提高幅度最小。喷施PBZ对3品种根系活力的显著提高促进了根系对矿质元素和水分的吸收,是其显著提高花生荚果产量的主要原因之一。6.3多效唑对不同品质类型花生叶片衰老的影响喷施PBZ对不同品质类型花生叶片衰老的影响不同,提高了H17和818在成熟期时(9月5日)的SOD、POD和CAT活性,降低了其MDA含量,降低了KB008的3种保护酶活性,提高了其MDA含量。说明PBZ处理有利于延缓高脂肪和高O/L值品种生育后期叶片的衰老,而促进了高蛋白品种生育后期叶片的衰老。6.4多效唑对不同品质类型花生氮代谢酶活性的影响喷施PBZ均降低了3种品质类型花生结荚期GS和GDH活性,降低了饱果期的GS、GDH和GOGAT活性,均降低了3品种在结荚期和饱果期叶片的GOT和GPT活性。说明PBZ降低了不同品质类型花生结荚期和饱果期叶片GS、GDH、GOGAT、GPT和GOT活性是PBZ降低花生籽仁蛋白质含量的生理原因。PBZ处理对KB008在结荚期和818在饱果期的GS活性降低幅度最大,对818结荚期GDH活性降低最大,而对H17和KB008降低幅度次之,对KB008的GPT和GOT活性降低幅度最大。说明PBZ处理显著降低高O/L值品种在结荚期的GDH活性和饱果期的GS活性是PBZ显著降低高O/L值品种籽仁中蛋白质含量的主要原因。6.5多效唑对不同品质类型花生碳代谢酶活性的影响PBZ处理均显著提高了3种品质类型花生在结荚期和饱果期叶片SS和SPS活性。喷施PBZ对818叶片SS和SPS活性提高幅度最大,对H17提高幅度次之,而对KB008提高较小。说明喷施PBZ对不同品质类型花生的叶片SS和SPS活性提高幅度不同是PBZ处理对其籽仁脂肪含量提高幅度差异(对818和H17脂肪含量提高较大)的原因。PBZ处理均提高了KB008叶片的PEPCase和RuBPCase活性,而对H17和818两种酶活性的提高主要在结荚期,说明喷施PBZ提高3种品质类型花生叶片的PEPCase和RuBPCase活性是增加物质生产能力的生理基础。7多效唑、海藻肥对不同品质类型花生产量、品质的影响7.1多效唑、海藻肥对不同品质类型花生产量及产量构成因素的影响喷施PBZ、SM6以及PBZ+SM6处理均提高了3种品质类型花生的荚果产量。对3种品质类型花生荚果产量调控措施最好的是喷施PBZ+SM6处理,增产效果最好,其次是喷施PBZ增产效果也很明显。PBZ和PBZ+SM6两种处理对H17和818单株结果数增加最多,单独喷施SM6对这两品种的单株结果数影响不大,SM6处理对KB008的结果数增加最多。PBZ处理降低了KB008和H17的出仁率,而略微提高了818的出仁率,喷施SM6均明显提高了3种品质类型花生的出仁率。7.2多效唑、海藻肥对不同品质类型花生籽仁品质的影响喷施PBZ、SM6及PBZ+SM6均降低了3种品质类型花生的籽仁蛋白质含量,提高了脂肪含量。PBZ对818籽仁蛋白质含量降低幅度较大,而SM6对H17降低幅度较大。喷施SM6对3种品质类型花生籽仁脂肪含量提高幅度最大,单独喷施PBZ对脂肪含量提高幅度最小。喷施PBZ均显著提高了3种品质类型花生籽仁可溶性糖含量,而喷施SM6均显著降低了其可溶性糖含量。PBZ略微提高了KB008和H17籽仁O/L值,而显著降低了818的O/L值,SM6处理均提高了3品种籽仁的O/L值,对H17和818的O/L值提高幅度较大。PBZ处理均降低了KB008和H17籽仁中8种氨基酸组分的含量。SM6均明显提高了3品种的油酸含量而降低了其亚油酸含量。
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