水稻作为世界上最主要的粮食作物之一,供应着全球50%人口的主粮需求。近年来随着水稻种植面积的持续下降和人口数量不断增长带来的双重压力,提高水稻单产成为解决粮食安全问题的重要途径。当前,水稻、小麦等禾本科作物的收获指数已接近理论上限,提高叶片光能转化效率以提高植物生物量的积累成为提高单产的关键。叶片光能转化效率的高低很大程度上取决于叶片光合作用能力,所以叶片光合作用速率的提高是未来高产高效育种的重要目标。目前,对单叶光合作用的研究主要集中在饱和光照条件下。但是由于植株叶片所处的光环境复杂多变,明确叶片光合速率对外界光照变化的响应机理对提高叶片的光能利用效率具有重要理论意义。因此,本研究的主要目的是探究光合作用在不同光环境下的响应机理。根据上述研究目的,本研究的试验设计分为三个部分:（1）通过设置不同的生长光强和测定光强处理,测定两个水稻品种在不同光照强度下的叶片CO₂和H₂O传输能力,探究叶片光合作用对光照强度变化的响应及限制因素;（2）在不同的水稻品种间,通过设置波动光环境,测定叶片动态光合参数及叶片气孔结构参数,探究叶片光合作用在动态光环境下的响应及机理;（3）在不同的水稻材料间,通过测定夜间水稻气体交换参数,探究水稻品种间夜间气孔导度的差异与机理。主要结果如下:1. 遮阴处理显著地影响了两个水稻品种叶脉和气孔发育,使叶片木质部导管密度降低10-32%,气孔密度降低23-43%的同时单个气孔大小增加10-43%。遮阴使叶片水力导度和叶肉导度显著下降,在6个测定光强下两水稻材料的平均降幅为28.4±8.4%和51.9±0.8%。但遮阴处理对气孔结构的改变并未显著地影响各测定光强下的叶片气孔导度。随着测量光强的增加,叶片气孔导度和叶片水力导度呈现逐渐升高的趋势,且在光强为2000μmol m^-2s^-1的条件下还存在上升的趋势。但除在200μmol m^-2s^-1光强条件下,叶肉导度对短期光照强度的变化无明显响应。总的来看,叶片气体传输和水分传输能力在不同的光照环境下都存在协同效应。长期生长光强可能主要通过影响叶片结构使叶肉导度和叶片水力导度二者协同变化;而在短期光强变化下,二者的协调则体现在叶片气孔导度和叶片水力导度的协同变化。2. 遮阴处理使供试水稻材料叶片光合作用速率显著降低,在6个测定光强下两水稻材料的平均降幅为15-31%。但遮阴处理并没有影响光合作用对短期光强变化后的响应趋势。两水稻材料叶片光合作用都随着测定光强的增加而显著增加,且在光强达到2000μmol m^-2s^-1时还存在上升的趋势。在长期和短期光强变化下叶片光合作用的限制因素存在差异。在长期生长光强处理下,叶肉导度与叶片光合速率显著正相关,但与气孔导度无明显关系,说明长期生长光强主要通过影响叶肉导度来调节叶片光合速率。而在短期光强处理下,气孔导度与叶片光合速率成显著正相关,与叶肉导度无明显关系,这表明叶片在短期光强的变化下主要是通过调节叶片气孔导度的响应以满足光合作用对CO₂同化的需求。3. 供试水稻材料的叶片光合作用对光照瞬时变化后的响应速率存在显著的差异,其中水稻材料E16-21的叶片光合速率恢复到最大光合速率50%时所需时间为125±28 s,而水稻材料扬两优6号则需要639±133 s。水稻材料间气孔大小与气孔导度和光合作用的响应速率显著正相关。光合作用的响应速率同时受气孔和Rubisco酶响应速率的影响。气孔导度对光照变化后的响应速率决定于初始气孔延迟时间和最大响应速率。大气孔材料的气孔导度最大响应速率较慢,但大气孔材料在低光条件下的气孔导度显著高于小气孔材料,从而显著地缩短了气孔延迟所需的时间,加快了前期气孔导度的响应速率。同时,低光下气孔导度和初始气孔延迟时间与光合响应过程中胞间CO₂浓度下降速率显著负相关,与Rubisco酶的表观激活速率显著正相关,这表明较低的初始气孔导度会加快叶片胞间CO₂浓度的下降速率,从而抑制Rubisco酶活性的快速响应。4. 水稻夜间气孔导度普遍存在,夜间气孔导度从20:30-04:00有逐渐上升的趋势,说明夜间气孔导度存在生物钟的内在调节。平均来看,在正常外界环境下测得的水稻夜间蒸腾速率占到白天蒸腾速率的14.4±6.3%。无论是在正常外界环境下还是高夜温处理下,夜间气孔导度与气孔大小、大叶脉间距、叶片厚度、叶面积和叶片宽度都显著正相关,而与气孔密度显著负相关。但通过分析发现,气孔大小可能是引起夜间气孔导度存在差异的主要因素。夜间蒸腾对夜间叶片温度影响显著。大气孔材料可以通过维持较高的夜间气孔导度和蒸腾速率使夜间叶片温度降低。同时,叶片结构,特别是叶片宽度可能也会对夜间叶片温度产生影响。